聚羟基脂肪酸酯(Polyhydroxyalkanoates, PHAs)是一类由微生物合成的储藏性聚合物。当环境中碳源充足时,细菌等微生物会把多余的碳转化为PHA,储存在细胞内,等到需要时再加以利用。人类近年来也在利用这一特性生产可生物降解塑料。
德国不来梅马克斯·普朗克海洋微生物研究所等机构的研究人员发现,一些动物自身也能分解这种聚合物。研究人员在9个动物门的66种动物中发现了能够降解PHA的动物源酶,并对其中部分酶进行了实验验证。该研究于2026年8月13日发表在《自然-生态与演化》期刊上。
▲阿尔加维斯橄榄虫(体长约2厘米,旁边为沙粒)是一种没有消化系统与排泄系统的无肠道海生蠕虫,完全依赖皮下的共生细菌获取营养并进行废物循环。虫体呈现白色,是因为其皮肤下密集分布着富含聚羟基脂肪酸酯(PHA)的共生细菌。正是这种不起眼的蠕虫,帮助科学家揭示了动物能够直接消化吸收聚羟基脂肪酸酯(PHA)这一传统上被认为只能由微生物分解的天然生物塑料。图片来源:Alexander Gruhl /德国马克斯·普朗克海洋微生物研究所
该研究最初来自一种生活在浅海沉积物中的小型海洋蠕虫——阿尔加维斯橄榄虫(Olavius algarvensis)。这种无肠寡毛类动物体长约2厘米,没有口、肠道和独立的排泄系统,营养依赖生活在其体内的共生细菌。
阿尔加维斯橄榄虫的表皮下分布着大量共生细菌。其中一种硫氧化共生菌能够合成大量PHA。研究测定发现,这些PHA由聚羟基丁酸、聚羟基戊酸和聚羟基甲基戊酸组成,可占该共生菌碳储量的42%,相当于整个宿主—共生菌系统总碳的14%。按单只蠕虫计算,体内PHA储存的碳约为0.7微摩尔。
蠕虫会吞噬并消化这些共生菌。于是,一个问题随之出现:共生菌细胞里的PHA,在细菌被蠕虫消化后去了哪里?
研究人员在阿尔加维斯橄榄虫基因组中找到了一个编码PHA解聚酶的基因。这个基因长约1.9万个碱基,由10个外显子和9个内含子组成。基因结构以及系统发育分析表明,这个基因属于蠕虫自身,并非来自共生细菌的基因转移。
▲在意大利厄尔巴岛(Elba)寻找无肠道蠕虫:潜水员正在地中海海草床下的海底采集沉积物样品,阿尔加维斯橄榄虫就栖息并埋藏于这片沉积物中。图片来源:Kristina Weinert/德国马克斯·普朗克海洋微生物研究所
实验结果显示,这种动物源酶确实能够分解PHA。研究人员把该基因导入大肠杆菌进行异源表达,再进行酶活性实验。培养24小时后,含聚羟基丁酸以及聚羟基丁酸和3%聚羟基戊酸混合物的培养基均出现透明圈,说明聚合物发生了降解。气相色谱—质谱分析还检测到了降解产生的羟基丁酸单体。定量测定显示,该酶约降解了11%的聚合物,对照组的细菌PHA解聚酶约为14%。
研究人员随后观察这种酶在蠕虫体内的位置。荧光原位杂交结果显示,编码该酶的基因主要在靠近角质层的表皮细胞中表达。这个位置与共生细菌被蠕虫吞噬、进入吞噬溶酶体后接受消化的区域相吻合。蛋白质组学分析也在8只蠕虫中检测到了这种酶;在15只个体的转录组数据中,有12只检测到了相关基因的表达。
这些结果构成了较完整的证据链,共生细菌大量储存PHA,蠕虫能够吞噬这些细菌,蠕虫自身编码的PHA解聚酶又出现在消化共生菌的细胞区域,并且这种酶在体外具有PHA降解活性。研究人员据此认为,蠕虫可以在消化共生细菌的过程中处理细菌储存的PHA。
研究范围随后扩大到其他动物。研究人员在另外14种无肠寡毛类动物中均发现了PHA解聚酶转录本。进一步比较基因组数据后,他们在9个动物门的66种动物中找到了同类基因。样本包括海绵、海星、海洋蠕虫、蚯蚓和弹尾虫等。
阿尔加维斯橄榄虫及其共生菌(Ca. Thiodiazotropha algarvensis)的聚羟基脂肪酸酯降解酶(PHADs)在系统发生树上呈现出明显的进化分化。系统发育分析显示,阿尔加维斯橄榄虫(Olavius algarvensis)的降解酶聚类于2型结构域细胞外降解酶(dPHADs)分支(粉色),而其共生菌的降解酶则归属于1型结构域细胞外降解酶分支(深黄色)。两者与缺乏信号肽的细胞内降解酶分支(绿色)共同构成了该酶系的三大类群。论文出处:Zeidler, C., Gruber-Vodicka, H.R., Michellod, D. et al. (2026)
为了确认这些基因并非只有序列上的相似性,研究人员又选择了来自不同动物类群的几种酶进行实验。结果显示,这些动物源酶同样可以降解微生物PHA。
此前,科学界已知能够分解PHA的生物主要包括细菌、真菌和部分原生生物。动物自身具有PHA解聚酶的证据相对缺乏。这项研究说明,PHA在动物体内也存在直接被处理和利用的可能。
▲阿尔加维斯橄榄虫(Olavius algarvensis)的聚羟基脂肪酸酯降解酶(PHAD)表达于其表皮细胞中,共生菌在此通过吞噬溶酶体作用被消化。荧光原位杂交(HCR-FISH)与显微成像分析显示,宿主橄榄虫与共生细菌(Ca. Thiodiazotropha algarvensis)的降解酶转录本信号相互独立且无重叠。共生细菌紧密分布于宿主角质层下方,细胞内富含硫颗粒与聚羟基脂肪酸酯(sPHA)颗粒。在宿主表皮细胞中,橄榄虫依靠表达自身的降解酶,通过吞噬溶酶体途径对共生菌及其储存的聚羟基脂肪酸酯(sPHA)进行消化利用。论文出处:Zeidler, C., Gruber-Vodicka, H.R., Michellod, D. et al. (2026)
PHA在土壤、沉积物和水体微生物中广泛存在。对于生活在微生物丰富环境中的动物来说,微生物细胞内储存的PHA可能因此进入动物的碳代谢。这个研究揭示的,是一条此前没有得到充分认识的物质流动路径,亦即,微生物把碳储存在PHA中,动物摄取微生物后,再利用自身的酶处理这种聚合物。不过,目前还无法据此判断PHA在自然食物网中的具体贡献,也缺少对不同生态系统中这一过程通量的定量估算。至于这条路径在海洋沉积物和陆地土壤中的普遍程度,还需更多生态学研究。
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资讯源 | 马克斯·普朗克学会
文 | 卢晓雨
编辑 | Linda
排版 | LXY