第一章 心血管系统概述 (一)
学习目标
学生需理解心血管系统的内稳态作用、心血管运输的基本原理，以及系统各组成部分的基本结构和功能：
• 定义内稳态。
• 识别主要体液分隔室并说明各自的大致容量。
• 列举心血管系统提供的3个对调节间质液成分(即内环境)至关重要的条件。
• 预测管道长度、管径、液体粘度和压力差变化对管内流量的相对影响。
• 运用Fick原理描述物质在心血管系统中的对流运输，并计算组织对某种物质的利用(或产生)速率。
• 识别心脏的腔室和瓣膜，并描述血液在心脏中的流动途径。
• 定义心输出量并明确其两个决定因素。
• 描述心脏动作电位的起源部位和传导途径。
• 阐述心室充盈与心输出量之间的关系(即心脏的Starling定律)，并说明其在心输出量调控中的重要性。
• 识别心脏交感和副交感神经的分布，并列举这些神经对心脏的基本作用。
• 列举影响心室泵功能的5个基本因素。
• 列举血管床中各类血管的主要类型，并描述它们之间的形态学差异。
• 描述不同类型血管的基本特征和功能。
• 识别血管阻力控制和血流分配的主要机制。
• 描述血液中液体和细胞成分的基本组成。
心血管系统的进化与内稳态功能
所有生物体都需要外部能量来源以维持生存。实际上，达尔文的进化理论主要基于对不同生物体为利用特定独特的"食物"能量来源而进化出的外部适应性的观察。显然，最大化获取外部能量的能力是一个强大的进化动力。
在"适者生存"的宏观图景中，高效利用获得的能量与获取外部能量同等重要。因此，我们认为，发展节能机制以完成维持生命所必需的所有内部任务，也是一个强大的进化动力，这可能适用于所有"内部"过程。
本文将重点讨论人类心血管系统如何通过进化，以最少的能量消耗来完成其基本功能。
19世纪法国生理学家Claude Bernard (1813-1878)首先认识到，所有高等生物都在主动且持续地防止外部环境干扰生物体内维持生命所必需的条件。因此，我们内环境中的温度、氧气浓度、pH值、离子组成、渗透压以及许多其他重要变量都受到严格调控。这种维持内环境"恒定性"的过程被称为内稳态。为了协助完成这一任务，进化出了一个复杂的物质运输网络——心血管系统。
三个水性液体分隔室，统称为总体液，约占正常成人体重的60%。这些水分布在细胞内液、间质液和血浆分隔室中，如图1-1所示。需要注意的是，约三分之二的体液存在于细胞内，并通过细胞膜与间质液进行交换。在细胞外液（即细胞外液）中，只有少量的血浆容量在心血管系统中循环。如图1-1所示，总循环血容量大于血浆容量，这是因为血液还含有悬浮的血细胞，共占其容量的约40%。然而，正是循环血浆通过毛细血管壁与器官的间质液直接进行相互作用。
间质液是个体细胞的直接环境。（这就是Bernard所指的"内环境"。）这些细胞必须从间质液中获取营养物质，并将其代谢产物释放到间质液中。然而，间质液不能被视为营养物质的大型储存库或代谢产物的主要存储场所，因为其容量不到其所服务细胞容量的一半。因此，个体细胞的健康状况在很大程度上依赖于调节间质液成分的内稳态机制。这一任务是通过持续让间质液接触"新鲜"循环血浆来完成的。
图1-1. 正常70公斤成年人的主要体液分隔室及其平均容量。总体液约占体重的60%。
当血液通过毛细血管时，溶质通过扩散作用在血浆和间质液之间进行交换。跨毛细血管扩散的最终结果总是使间质液趋向于接近入流血液的成分。例如，如果某一骨骼肌间质中的钾离子浓度高于进入该肌肉的血浆浓度，则钾离子会在血液通过肌肉毛细血管时向血液中扩散。由于这一过程从间质液中移除钾离子，其钾离子浓度会下降。当钾离子向毛细血管的净流动停止时，即当间质液浓度达到入流血浆的浓度时，这种下降也随之停止。
这种循环机制要有效调控间质液成分，需要满足三个基本条件：(1)组织毛细血管必须有充足的血流量；(2)流入（或动脉）血液的化学成分必须被调控至间质液的最佳水平；(3)血浆与组织细胞之间的扩散距离必须短。图1-1展示了心血管运输系统如何完成这些任务。组织内的扩散运输发生在极小的距离内，因为体内没有任何细胞与毛细血管的距离超过约10微米。在如此微观的距离上，扩散是一个非常快速的过程，能够运输大量物质。然而，扩散作为一种将物质从一个器官（如肺部）的毛细血管转运到可能相距1米或更远的另一个器官毛细血管的机制是非常低效的。因此，物质在器官之间的运输是通过对流完成的，即物质随血流轻易地移动，因为它们要么溶解在血液中，要么包含在血液内。图1-1并未很好地说明心血管运输所涉及的相对距离。如果按比例绘制，以1英寸代表小腿肌肉中毛细血管到细胞的距离，那么肺部的毛细血管就必须位于约15英里之外！
心血管系统的整体设计
心血管系统的整体功能布局如图1-2所示。由于该图从功能而非解剖学角度进行表达，心脏在图中出现了三处：作为右心泵、左心泵和心肌组织。通常将心血管系统分为：(1)肺循环，由右心泵和肺部组成，以及(2)体循环，其中左心泵为系统性器官（除肺部气体交换部分外的所有结构）供血。肺循环和体循环呈串联排列，即一个接一个。因此，右心和左心每分钟必须泵出相同体积的血液，这个数值称为心输出量。
如图1-2所示，在心血管系统中，大多数系统性器官在功能上呈并联排列（即并排排列）。这种并联排列具有两个重要意义。首先，几乎所有系统性器官接收的都是相同成分的血液——即刚离开肺部的动脉血。其次，任一系统性器官的血流可以独立于其他器官进行调控。因此，例如，对全身运动的心血管反应可能涉及某些器官血流增加，某些器官血流减少，而其他器官血流保持不变。
人体中许多器官都参与心血管系统中血液的持续调节工作。与外部环境进行交换的器官（如肺部）在其中发挥着关键作用。从图1-2的排列可以看出，任何刚经过系统性器官的血液都会回流至右心，并被泵送经过肺部进行氧气和二氧化碳的交换。因此，血液的气体成分在离开系统性器官后会立即得到调节。
图1-2. 心血管循环示意图，显示静息状态下心输出量在各器官系统中的百分比分布。
与肺部一样，许多系统性器官也具有调节血液成分的功能，但由于循环系统的结构特点，这些器官无法在血液完成单次循环时即实现这一功能。例如，肾脏持续调节通过其中血液的电解质组成。由于经肾脏调节的血液能与全身循环血液自由混合，且电解质和水分可以自由通过大多数毛细血管壁，因此肾脏能够调控整个内环境的电解质平衡。为达到这一目的，血液需要频繁经过肾脏。实际上，在静息状态下，肾脏接收约五分之一的心输出量。这一血流量远超维持肾组织营养所需的水平。这种特点在具有血液调节功能的器官中普遍存在。
具有血液调节功能的器官可以至少暂时耐受严重的血流减少。例如，当需要保持体温时，皮肤可以轻易承受血流量的大幅下降。大多数腹部器官也属于这一类别。这是因为由于其血液调节功能，其正常血流量远超维持基础代谢所需的水平。
脑、心肌和骨骼肌代表了另一类器官，其血流仅用于满足组织的代谢需求，而不承担为其他器官调节血液成分的功能。通常，脑部和心肌的血流量仅略高于其代谢所需，因此它们对血流中断的耐受性较差。大脑血流停止后数秒内即可出现意识丧失，4分钟内即可造成永久性脑损伤。类似地，心肌正常消耗其供应氧气的约75%，冠状动脉血流中断后数个心跳内即可导致泵功能下降。因此，在心血管系统的整体运作中，确保脑部和心肌的充足血供具有最高优先级。
心肌必须进行物理做功以推动血液通过循环系统。从图1-2可以看出，心肌本身仅需约3%的泵出血量即可维持其自身功能。这清楚地表明心脏已进化成一个高效的泵。
在任何组织中，维持局部稳态所需的血流量与其当前细胞代谢率直接相关。在日常生活的各种挑战中，个别器官的代谢活动可能会发生显著变化。例如，处于最大活动状态的骨骼肌的代谢率可达其静息状态的50倍。因此，心血管系统必须能够快速适应机体不断变化的需求。就心脏而言，其核心任务是它必须在不同情况下均能产生足够的血流量，而不论这些血流最终流向何处。静息状态下成年人的心输出量约为5-6升/分钟（80加仑/小时，2000加仑/天！），在最大运动时可增至这一数值的3-4倍。显然，心血管系统已进化出能在这一范围内高效运作的能力。
血流的基本物理学
理解心血管系统运作的最重要关键之一，是充分掌握决定管状血管内液体流动速率的各种物理因素之间的关系。
图1-3. 影响管道内液体流动的因素。
图1-3所示的管道可以代表体内任何血管的一个节段。它具有特定的长度(L)和内径(r)，血液在其中流动。只有当管道入口端和出口端的液体压力(Pi和Po)不相等，即两端之间存在压力差(ΔP)时，液体才会通过管道流动。压力差提供了流动的驱动力。由于流动的液体与管壁静止表面之间产生摩擦，血管对液体的流动会产生阻力。这种血管阻力是衡量液体通过管道难易程度的指标，即产生特定流量所需的压力差大小。流量、压力差和阻力之间这种至关重要的关系可用基本流量方程表示如下：
流量 = 压力差/阻力
或
Q = ΔP/R
其中Q = 流量（体积/时间），ΔP = 压力差（mmHg），R = 流动阻力（mmHg × 时间/体积）。
基本流量方程不仅适用于单个管道，还适用于复杂的管道网络，例如器官的血管床或整个体循环系统。以大脑为例，其血流量取决于脑动脉和脑静脉之间的压力差除以脑血管床的总流动阻力。从基本流量方程可以看出，改变任何器官血流量只有两种方式：(1)改变跨血管床的压力差，或(2)改变其血管阻力。最常见的是通过改变器官的血管阻力来改变血流量。
根据法国医生让·莱昂纳德·马里·泊肃叶（1799-1869）对小玻璃毛细管内液体流动的实验研究，圆柱形管道的流动阻力取决于多个因素，包括管道的半径、长度和流经其中液体的粘度。这些因素对流动阻力的影响如下：
R = 8Lη/πr⁴
其中r = 管道内径，L = 管道长度，η = 液体粘度。
特别需要注意的是，在这个方程中管道内径是四次方。因此，管道内径的微小变化对其流动阻力都会产生巨大影响。例如，管道内径减半会使其流动阻力增加16倍。
上述两个方程可以合并成一个表达式，即泊肃叶方程，其中包含了影响圆柱形血管内流动的所有因素：
Q̇ = ΔP × (πr⁴)/(8Lη)
再次注意，只有存在压力差时才会发生流动。（如果ΔP = 0，则流量 = 0。）因此，动脉血压作为一个极其重要的心血管变量受到严格调控也就不足为奇了。同样值得再次强调的是，对于任何给定的压力差，管径对管道内流量有着极大的影响。因此，器官血流量主要通过改变器官内血管半径来调节是合乎逻辑的。虽然血管长度和血液粘度也是影响血管阻力的因素，但它们并不适合用作瞬时调控血流量的变量。
关于整个心血管系统，如图1-1和1-2所示，血液之所以能流经器官内的血管，仅仅是因为供应该器官的动脉与引流它的静脉之间存在压力差。心脏泵的主要功能是维持动脉内压力高于静脉内压力。通常情况下，体循环动脉的平均压力约为100 mmHg，而体循环静脉的平均压力约为0 mmHg。
因此，由于所有体循环器官的压力差(ΔP)几乎相同，心输出量在各个体循环器官之间的分配主要取决于它们各自的流动阻力。由于血液倾向于沿最小阻力途径流动，相对阻力较低的器官自然会接收相对较高的血流量。
血流介导的物质转运
心血管系统内各器官之间的物质运输是通过对流转运实现的，这是一个简单的过程，即物质随着其所处的血液流动被携带。某种物质(X)通过这一过程的转运速率仅取决于该物质在血液中的浓度和血流速率。
转运速率 = 流速 × 浓度
Ẋ = Q̇ × [X]
其中Ẋ = X的转运速率(质量/时间)，Q̇ = 血流速率(体积/时间)，[X] = X在血液中的浓度(质量/体积)。
从上述方程可以明显看出，改变物质输送到器官的速率只有两种方法：(1)改变通过该器官的血流速率，或(2)改变该物质在动脉血中的浓度。例如，这个方程可用于计算每分钟输送到特定骨骼肌的氧气量。然而需要注意的是，这个计算并不能表明肌肉是否实际使用了输送给它的氧气。
菲克原理
可以扩展对流转运原理来计算物质在通过器官时从血液中清除(或加入)的速率。为此，必须同时考虑物质在动脉血中进入器官的速率和在静脉血中离开器官的速率。基本逻辑很简单。例如，如果某物质从动脉血进入器官但没有从静脉血中流出，那么它一定已经离开血液并进入器官组织。这个概念被称为菲克原理(以德国医生Adolf Fick，1829-1901命名)，可以正式表述如下：
Ẋtc = Q̇ × ([X]a - [X]v)
其中Ẋtc = X的跨毛细血管外流速率，Q̇ = 血流速率，[X]a,v = X的动脉和静脉浓度。
菲克原理之所以有用，是因为它提供了一种实用方法来推算组织对任何物质的稳态消耗(或产生)速率。要理解其原因，还需要进一步的逻辑推理。例如，考虑进入组织的物质可能发生的情况。它可以(1)增加其在组织内的浓度，或(2)在组织内被代谢(即转化为其他物质)。稳态意味着组织内该物质的浓度不会随时间发生变化。因此，当组织处于稳态时，从血液进入组织的物质不可能在组织内积累。那么根据排除法，所有通过跨毛细血管转运进入组织的物质必定在组织内被代谢掉了。因此，菲克原理给出的跨毛细血管外流速率也就等于组织的代谢速率。
（未完待续）
从心血管系统的精妙设计中，我们看到了古今中外哲学智慧的璀璨交融。这个看似简单却无比精确的系统，完美诠释了柏拉图追求的理型之美，其数学化的运作原理印证了毕达哥拉斯"万物皆数"的真知；每个组成部分为整体功能服务的方式，又体现了亚里士多德的目的论思想。而当我们以东方智慧审视，道家"无为而治"的理念在血液循环的自然调节中静静流淌，"阴阳相济"的玄机在动静脉的配合与收缩舒张的交替中悄然呈现，"大道至简"的真谛则通过最基本的物理规律主宰着最复杂的生理过程。这种东西方思维的完美交融，既展现了对自然奥秘的普世理解，也为现代医学实践提供了深刻启示：在诊疗决策中，我们应当既重视客观数据和精确计算，又懂得尊重机体的自然调节能力，在积极干预与顺应自然间寻找最佳平衡点，这或许正是现代医学艺术的真谛所在。
来源：重症病理生理 作者/四川省人民医院重症医学科 罗竞超
编辑/排版：黄玲玲
审核：许奉彦