周丛生物闭合稻田氮素收支缺口 | NSR论文

长期以来，稻田氮素存在收支不平衡的问题，即有约4%–22%施入氮去向不明。该研究在全国尺度，通过¹⁵N示踪，证实稻田土—水界面广泛存在的周丛生物（periphyton）可作为重要的短期氮库，在施肥初期截留并暂存氮素，随后在生长季内逐步释放并再分配，从而在量级上闭合传统稻田氮收支缺口（图1）。

图1  将周丛生物纳入稻田氮素收支框架后氮缺口得到闭合

研究背景：稻田氮素收支缺口问题长期存在

氮素是限制水稻产量形成的关键养分因子之一，现代稻作体系对氮肥投入具有高度依赖性。然而，稻田中氮素形态转化过程复杂、损失途径多样，包括氨挥发、硝化—反硝化以及径流/淋溶输出等，这些过程严重制约了氮素的高效利用，并带来潜在的环境风险。

采用氮素质量平衡（N budget）框架对氮素的“投入—去向—损失”进行量化，可为实现氮素高效利用与环境风险的协同控制提供重要理论依据。然而，全球尺度的综合分析表明，稻田氮素收支中仍有约 4%–22% 的氮去向不明。这一收支缺口已成为制约稻田氮收支闭合、精准氮管理以及氮循环理论完善的关键科学问题。

科学假设与研究设计：稻田周丛生物的潜在作用

稻田周丛生物是一类形成于稻田土—水界面的微生物聚集体，组成高度多样且结构复杂，具备较强的氮素吸附、同化与转化能力。基于其可快速吸收并暂存溶解态无机氮的特性，该研究提出假设：周丛生物可能构成稻田中尚未被充分认识的动态氮库，重塑稻田氮的转化路径与时序格局。

为验证该假设，该研究采用“全国尺度调查与大田¹⁵N示踪相结合”的研究策略，开展了以下工作：（1）连续4年在我国21个主要水稻种植区采集稻田周丛生物样品，测定其氮含量，并在此基础上计算省域及全国尺度的周丛生物氮储量；（2）在温带、亚热带和热带稻区开展¹⁵N示踪大田试验，动态追踪施肥氮进入周丛生物的比例及其后续去向分配。

主要研究发现

全国尺度量化：周丛生物可固定6%–24%的施肥氮

我国稻田周丛生物氮含量表现出显著的空间异质性。在省域尺度上，周丛生物氮含量介于6.9 ± 0.9至15.1 ± 1.6 g·kg⁻¹之间。在全国尺度上，周丛生物年尺度氮储量约为 0.8 Tg N。进一步估算表明，周丛生物可截留并储存施入氮肥的6%–24%，全国加权平均约为 12%（图2）。上述结果在量级上与既往报道的稻田氮素收支缺口一致，表明周丛生物储存的氮可能在闭合稻田氮预算缺口中发挥关键作用。

图2  省域及全国尺度上稻田周丛生物氮含量、氮储量及其占施氮量的百分比

¹⁵N示踪结果证实全国调查结论

¹⁵N示踪大田试验结果进一步验证了全国尺度调查的结论：周丛生物对施肥氮的调控比例在水稻生育期内呈动态变化，但其总体水平相对稳定。具体而言，温带稻区的平均氮储存比例为 21.3 ± 3.8%，亚热带为 11.4 ± 1.6%，热带为 9.3 ± 1.6%，综合平均约为 14%，与全国尺度估算的 12% 接近（图3）。从气候带差异来看，温带点位的氮储存比例显著偏高，可能与低温条件下微生物过程速率、氮形态转化特征以及界面扩散过程的差异有关。上述跨气候带的实证证据为周丛生物在解释稻田“去向不明”氮素中的关键作用提供了有力的定量支撑。

图3  大田¹⁵N示踪结果量化了施肥氮进入周丛生物的比例及其随生育期动态变化趋势

此外，该研究还解析了周丛生物内氮的化学形态（图4）。结果表明，在所有试验点中，周丛生物内NH₄⁺-N含量均显著高于NO₃⁻-N，且至少高出一个数量级，表明周丛生物储存的氮主要以相对更易被作物和微生物利用的铵态形式暂存。

图4  周丛生物中氮形态及其含量

进一步地，该研究基于¹⁵N示踪技术对周丛生物中储存氮的后续去向进行了定量分解（图5）。总体而言，固定氮在生长季内沿多条路径发生再分配：其中约 19%–24%（平均 21%）回归土壤残留氮库，约 8%–29%（平均 18%）以氨挥发形式损失，约 7%–16%（平均 12%）通过反硝化相关过程损失；其余约 45%–56%（平均49%）仍以周丛生物残留氮的形式暂存，并可在后期随周丛生物分解进一步回归稻田系统。对应全国尺度的储存氮通量，估算得到土壤残留氮补给量为 512–640 kt，氨挥发损失为 64–232 kt，反硝化损失为 56–128 kt。这些结果表明，周丛生物在稻田氮循环一方面增强了稻田氮素的内部循环与再利用，另一方面也可能在特定环境条件下改变大气氮损失的结构与规模。

图5  周丛生物储存氮的去向分配

因此，综合该研究结果，提出并验证了一个稻田周丛生物介导的稻田氮循环新框架：周丛生物在施肥初期快速储存化肥氮，形成短期氮储存；随后通过周丛生物的生长、衰亡及分解释放过程，实现氮素的再分配，最终将以往“去向不明”的氮纳入可量化的通量网络之中，从而使稻田氮素质量平衡趋于闭合（图 1）。

亮点

该研究在全国尺度首次量化了稻田周丛生物对稻田氮循环的调控作用，并揭示其可在量级上解释稻田氮素收支缺口。从科学层面看，这一发现补齐了稻田氮循环中长期被忽略的“界面过程”，对氮循环模型结构完善、温室气体排放核算以及全球变化情景下稻田氮损失预测具有重要意义。