之前介绍了一本图集叫Cat Paws[1]，专门讲猫脚的。
这本书简直就是足控福利，展示了各种猫的不同颜色肉垫：
猫脚，俗称“山竹”，其中的颜色逻辑并不复杂，它遵循着和毛发一样的着色原理。
如果表皮基底层的黑色素细胞勤勤恳恳地工作，合成真黑素并输送给角质细胞，肉垫就是黑色的[2]。
如果这些细胞集体罢工或者根本不存在，肉垫就会呈现出真皮层毛细血管的颜色，也就是我们看到的粉红色。
这就解释了为什么黑猫通常拥有黑色的肉垫，而白猫（或者白斑猫的白色区域）通常拥有粉色的肉垫。因为后者的“墨水”，也就是黑色素细胞，没能覆盖到末梢。
如果你养了一只橘猫，它的肉垫多半是粉色或肉色的。这是因为负责产生红黄色调的褐黑素在无毛皮肤上的沉积效果远不如真黑素那么霸道，血液的红色底色得以透出来。
另外，关于橘猫，2025年5月，斯坦福大学的Christopher Kaelin和Gregory Barsh等研究人员发现，橘色性状是由X染色体上Arhgap36基因的缺失引起的。这种突变导致该基因在色素细胞中异常表达，不仅把毛发染成了橘色，也顺带决定了那粉嫩的肉垫颜色。
Arhgap36基因一旦在色素细胞中表达，就会强行阻断深色黑色素（真黑素）的生成途径，迫使细胞转而合成红黄色的褐黑素。由于褐黑素的颜色较浅且在皮肤中的沉积密度较低，无法像深色色素那样完全遮盖皮下组织，因此肉垫下方丰富的微血管颜色就会透过皮肤显露出来，最终让肉垫呈现出粉嫩的视觉效果。
有些猫携带了MLPH基因的隐性突变，也就是通常说的“稀释基因”。这玩意儿并不改变色素的本质，只是把色素颗粒在运输过程中弄得分布不均，像是在细胞里搞了一场雾霾。
于是，原本应该是黑色的肉垫变成了石板灰色或深蓝色（比如俄罗斯蓝猫），原本应该是巧克力色的变成了淡紫色（Lilac）或薰衣草色。
这种颜色常出现在某些特定品种的英短或暹罗猫身上，看起来像是一种高级的莫兰迪色系，其实只是色素运输卡顿的结果。
虎斑猫的肉垫往往最为讲究。你会发现很多标准虎斑猫的肉垫中心是砖红色（Brick Red）或赤褐色的，但在边缘处却有一圈深色的黑边，就像是画了眼线[3]。这在鼻子上也有体现：
这种独特的双色设计是Agouti基因在皮肤上表达的结果。
它抑制了真黑素的全面覆盖，暴露出皮肤底色，但在边缘处又保留了色素沉积。这种“砖红色”非常经典，以至于在CFA（国际爱猫联合会）的很多品种标准中，它被直接列为评判虎斑猫血统纯正与否的依据之一。
最有趣的莫过于那些花里胡哨的混合色肉垫，可能同一个爪子上有两个黑脚趾、三个粉脚趾。这只是胚胎发育过程中的一次“事故”。
所有的黑色素细胞最初都起源于胚胎背部的神经嵴。在发育过程中，它们像一支远征军，向着腹部和四肢末端迁移。如果猫携带了白斑基因（KIT基因突变），这支远征军就会减员或者走得太慢。
当发育窗口关闭时，那些没能赶到脚趾尖的色素细胞就彻底失去了机会。
于是，那些没有被色素细胞“殖民”的区域就留白了（表现为粉色肉垫），而那些被成功占领的区域则是黑色的。这也就是为什么白斑总是最先出现在猫的肚子和脚尖，因为那是离起点最远的地方。
暹罗猫和重点色布偶猫的肉垫颜色变化，类似于生物学上的热敏打印技术。2005年，Lyons等遗传学家确认导致重点色的酪氨酸酶突变，这种突变酶对温度极度敏感[4]。
在温暖的子宫里，酶失去活性，所以重点色小猫出生时全身都是白色的，肉垫也是粉色的。出生后，随着体表温度下降，尤其是四肢末端这种散热快的地方，酪氨酸酶开始恢复工作，黑色素开始合成。
于是，你会眼睁睁看着那粉嫩的肉垫随着年龄增长慢慢变成深褐色或黑色。这可能是唯一一种你能亲眼见证“黑化”过程的猫科器官。
另外，如果重点色猫长期生活在寒冷环境中，其肉垫颜色可能会比生活在温暖环境中的同类更深[5]。
最后，如果你发现自家橘猫粉嫩的嘴唇或肉垫上突然长出了黑斑，这通常是单纯性雀斑样痣（Lentigo Simplex），一种早在1987年就有兽医文献记载的良性色素沉着。
这在橘色系猫中极为常见，通常在一岁后开始出现，且随着年龄增长而增多。虽然看起来像是不讲卫生的污渍，或者是某种皮肤病变，但除了影响颜值（或者增加中年感）外，它对猫的健康没有任何影响。这是橘猫基因附赠的礼物。
参考
^https://www.amazon.co.uk/Cat-Paws-Pie-International/dp/4756250815/ref=sr_1_1?crid=HY0LQNUJ0G6Q&dib=eyJ2IjoiMSJ9.uiBuq2imub8xOIT092rhXFKbNGvKIVxOA1lI3Ki6yUtrJa_Hffm04eP-EIW25a6gjMoIppZsfWWsKv8UtYXIpAF-Yq6rutOU1lZMx8NPgvlq74hGEvzIwW5td6VtDkyRe0Zn0dPsMDHBrDaDPkMHSGks9kIk-sbK_YmY-IKUCDAK8FcV6wz9hTowKHgTjc7SZNUoMlhrN8xzNgznlvVM7Gdjg3rkOuKSkNwNrm4RjP0.Y4m7RJ72dhabfUMhnMUxPIOE5L3nDMlWuoe6Y6kRWUw&dib_tag=se&keywords=cat+paws&qid=1767960770&s=books&sprefix=cat+paws%2Cstripbooks%2C756&sr=1-1 ^https://strayhelp.org/why-are-cat-paw-pads-different-colors/ ^https://www.rover.com/blog/cat-toe-beans/ ^https://www.melbournecatvets.com.au/post/the-genetics-of-cat-colours-and-coat-types-unlocking-the-mystery-of-feline-fur-part-2 ^https://clawsable.com/blogs/about-pets/unveiling-the-mystery-why-do-siamese-cats-change-color-with-temperature