Developmental Cell言说(Voices): 探索模式植物的多样性

水蕨(Ceratopteris richardii)是探究植物种子繁殖演化机制的核心模式生物。植物并非天生就会结种子。所以发生在裸子植物和被子植物上的这一重大的繁殖方式的革新必然涉及了对祖先植物发育程序的复杂重构。然而，诸如异型孢子性、授粉过程、种子结构乃至花朵等关键创新性状究竟如何起源，至今仍是进化生物学上的重大谜题。水蕨之所以对我的研究至关重要，是因为蕨类在系统发育树上占据独特位置：它们是种子植物现存最近的近缘类群，其繁殖方式与远古植物化石的记录高度相似。更为关键的是，水蕨是首个（且目前仍是唯一）能进行稳定遗传转化的无籽维管植物，这使得我们能在水蕨中直接研究基因功能，也使得水蕨成功连接了苔藓和拟南芥模型的研究，例如可以揭示LEAFY如何进化成为花发育的核心主控因子。基于水蕨这一模型，我的研究目标是绘制无籽维管植物的生殖基因调控网络，并由此探索这些古老的遗传通路如何被改造和利用，最终催生出种子植物的繁殖特征。此外，蕨类还保留了许多其他重要的祖先发育特征，例如独立生活的孢子与配子世代，以及由单细胞构成的尖端分生组织。随着高质量注释基因组的发布，适用于水蕨的遗传工具正在快速扩充，CRISPR基因编辑技术也已成功应用。凭借这些强大的工具和资源，我相信蕨类将在解答植物进化发育生物学众多关键问题的征途中展现出变革性的力量。

大约 4.7 亿年前，陆生植物成功登陆深刻改变了地球的演化轨迹。我对地球生命如何演变成如今的多样性一直抱有浓厚兴趣。但在在我的科研生涯起步之初，除了被子植物（如拟南芥），几乎找不到其他可用的植物遗传模型生物。我们最初考虑地钱(Marchantia)为研究模型的动力是想追溯那些在拟南芥中发现的基因的演化历程。我们发现这些基因在其对应的被子植物中出现之前数亿年，就早已存在于远古植物中了。在评估了其他可能的候选模型后，地钱脱颖而出：它拥有一个结构相对简单但功能完备（未退化）的基因组，并且保留了大量古老的祖先特征。利用地钱进行研究，我们最初的目标是探究陆生植物关键创新性状形成的遗传基础，例如世代交替和分生组织的起源，以及这些特征如何帮助植物征服陆地环境。然而很快我们就发现，这个模型同样能够回答植物生理学和发育学中很多基础性的生物学问题。这一优势吸引了大批研究者加入，相关的研究工具也随之迅猛发展。当拥有了基因组序列和基因编辑技术，几乎任何物种都有潜力被开发成模式生物。如今，地钱俨然已成为一个“跳板”，帮助我们开发其他苔类植物物种作为特定生物学问题的研究模型。我坚信，这些源于好奇心的基础研究所获得的知识，最终必将转化为解决现实挑战 （如气候变化）的力量。

禾本科植物广泛覆盖地球陆地表面，尤其主宰着农田生态系统。水稻、玉米和小麦等主要谷类作物贡献了人类所需的大部分热量。禾本科植物演化的成功得益于其独特的解剖结构创新：富含淀粉的谷粒、特有的小穗花序、受叶鞘保护的营养分生组织，以及禾草型气孔形态。然而我们才刚刚开始了解塑造这些关键创新性状的发育过程。研究禾本科植物发育机制的主要痛点在于它们通常难以进行遗传转化，且基因组庞大，同时许多主要栽培品种植株较大并且生命周期较长。相比之下，野生禾草短柄草 (Brachypodium distachyon) 则是一个极佳的研究模型。它与大麦、小麦亲缘较近，是一种温带禾草，具有易于种植、自花授粉、植株矮小和生命周期短等突出优点。其二倍体基因组大小仅为270兆，是目前已知最小的禾本科植物基因组。这一优势极大地促进了遗传资源的建设，目前已建成包含超过330个完成重测序的生态型的自然多样性群体，以及由2000个诱变系组成的基因组索引库。更为关键的是，基于组织培养的高效遗传转化已经短柄草中实现，能够实现高效的基因编辑，并且可以生成报告基因株系和过表达株系。综上所述，短柄草当之无愧地被视作“禾本科的拟南芥”。它为我们提供了一个多功能、易于获取且研究效率高的模型系统，帮助我们理解对人类至关重要的禾本科植物的发育机制。

多倍体现象在植物界中非常普遍。尽管基因组学的飞速进步让我们能够追踪演化历程中发生的基因组复制事件，但要阐明这些变化带来的影响仍是巨大的挑战。多倍体植物中重复基因的功能仍有许多未解之谜。例如：这些重复基因之间有多大程度的功能冗余性？弄清这些信息将极大地推动小麦、油菜、棉花等重要多倍体作物的育种进程。在更基础的层面，我们需要探究不同的分子机制是如何导致新功能的演化或维持基因冗余性。蛋白质序列的变异可能产生新的生化功能，但是调控机制的变化，例如基因表达、表观遗传标记和染色质结构也扮演着重要角色。这些分子调控机制如何联系到基因拷贝，进而从细胞水平到个体水平上影响（或不影响）表型，仍然是一个悬而未决的问题。过去十年间，国际研究和育种界为小麦开发了丰富而强大的功能基因组学工具，这包括高质量基因组组装、基因表达图谱、测序完成的突变体库以及基因编辑方法。借助这套工具，我们得以研究特定基因的功能，进而改良这种供数十亿人食用的主粮作物。更重要的是，这套工具也为我们提供了一个独特契机：利用小麦作为多倍体研究模型来深入解析基因冗余性的分子原理。

海洋、湖泊、污水池和土壤中富含各种绿色的单细胞原生生物-藻类。这些藻类与陆生植物拥有共同的演化渊源。它们都源自十亿多年前的一次初级内共生事件：一个蓝细菌进入了真核生物细胞内部，这次“合作”诞生了生命树中一个独特的支系—包含了今天所有的陆生植物和绿藻。尽管森林和田野中的大型植物清晰可见，但微小的藻类却难以用肉眼觉察；然而，它们在光合作用方面的贡献巨大，对全球固碳至关重要。绿藻和陆生植物的光合作用装置在本质上高度相似，因此任何一个谱系中的新发现，都能为另一个谱系带来重要的启示。数十年来，衣藻 (Chlamydomonas reinhardtii) 一直是光合作用基础研究的首选模式生物，这得益于它在生物化学、经典遗传学和质体基因组操作方面的成熟技术。其最大的优势在于兼性异养的生活方式：它能在黑暗中合成叶绿素。这一特质使得对光敏感的光合作用突变体能被培养和保存下来，进而用于利用光谱学和分子分析手段研究细胞结构、蛋白质/色素组成以及它们的功能。相比多细胞生物，微生物培养能够提供高度均一的细胞群体，这为动态信号通路动态的可视化提供了极佳的信噪比。与此同时，对于合成生物学应用和高通量反向遗传学研究，我们建议使用小球藻 (Auxenochlorella protothecoides)。小球藻的基因总数仅为衣藻的一半左右，同时在体内能实现精确的靶向基因整合：可以将外源基因插入特定的非必需基因位点或导入一条非必需的三倍体染色体中。

玉米 (Zea mays) 是全球最重要的作物之一，对全球粮食安全举足轻重。然而玉米产量极易受到干旱胁迫的影响。在当前全球气候变化持续加剧的背景下，阐明玉米干旱抗逆性的遗传机制，并鉴定具有价值的遗传资源用于培育抗旱品种就显得至关重要。得益于玉米基因组中连锁不平衡快速衰减的特征，全基因组关联分析 (GWAS) 极大地促进了鉴定与该干旱抗逆性相关的遗传位点，已有几个关键基因被成功克隆并完成功能鉴定。展望未来，探索能够解决抗干旱与籽粒产量之间权衡关系的策略至关重要。这类策略将提升干旱条件下的产量稳定性，同时在水分供应良好时也能避免产量损失。此外，还有一些重要方向值得研究：阐明玉米根系响应土壤水分变化的发育可塑性；评估促进木质部导管发育是否能有效改善水分吸收和运输；解析旱胁迫导致玉米雄穗和雌穗发育不同步的遗传机制也至关重要，因为这直接影响授粉效率和籽粒形成。将用于精确性状评估的高通量自动化表型平台，与转录组、蛋白质组等多维组学分析相结合，必将加速该领域研究进展，深化我们对玉米干旱胁迫响应的理解。

茄科 (Solanaceae) 家族拥有番茄、马铃薯、茄子和辣椒等全球重要作物，该家族的研究为植物免疫领域奠定了重要基础。利用茄科物种开展的研究，不仅建立了基因对基因模型和效应蛋白触发免疫 (Effector-triggered immunity, ETI) 等关键概念，也为深入理解植物免疫机制和抗病育种提供了宝贵视角。在茄科中，本生烟 (Nicotiana benthamiana) 以其对多种病原菌的感病性以及实验可操作性，已成为该家族的重要模型系统。本生烟非常适合进行农杆菌介导的瞬时表达、病毒诱导基因沉默、用于免疫受体和效应子研究的冷冻电镜分析以及基于CRISPR的基因编辑筛选，通过这些技术可以在活体植株内快速解析复杂的宿主-病原体相互作用动态。尤为值得一提的是本生烟-致病疫霉 (Phytophthora infestans) 研究系统，在推进病原菌效应蛋白和宿主免疫受体生物学认知方面发挥了关键作用。我们利用本生烟系统揭示了一系列核心植物免疫机制，包括免疫受体网络的形成与胞内转运、细胞器动态变化以及自噬调控过程。我们最近的工作通过本生烟的高通量效应蛋白组学筛选与基于人工智能的蛋白质结构预测和功能分析相结合，成功识别了参与免疫调控运输和自噬调控的新因子，其中包括宿主细胞靶标蛋白和病原菌效应蛋白。如今，以本生烟为代表的茄科模型已成为免疫受体生物工程和抗病性状功能验证的重要平台。随着传统实验方法与预测性人工智能工具的深度结合，我们坚信茄科系统将继续引领植物免疫学的前沿研究，为设计新一代抗病作物和深入揭示宿主-病原体相互作用的分子基础铺就道路。

蒺藜苜蓿 (Medicago truncatula)，一种原产于地中海地区的小型一年生豆科植物，已被广泛采纳为豆科研究的模式系统。蒺藜苜蓿在实验室研究中易于操作，这得益于其紧凑的基因组、快速的生命周期、高种子产量、自花授粉能力和良好的遗传适应性。最为关键的是，它能与固氮细菌和营养共享的丛枝菌根真菌形成共生关系，这对实现农业的可持续发展至关重要。综合这些特性，再加上它与重要经济作物（如苜蓿）有密切的演化关系，使蒺藜苜蓿成为了深入解析豆科生物学的关键基石。依托于该模型丰富的基因组资源（包括完整的测序基因组、庞大的突变体库以及先进的转录组学工具），研究人员得以在植物发育、抗逆性和共生互作等领域开展深入研究。通过探究生物固氮与菌根共生等过程，研究者们致力于揭示相关的分子通路和调控机制，期望能减少农业对合成肥料的依赖，并为在非豆科作物中设计固氮能力的策略提供理论依据。后者将有望为全球粮食安全带来革命性变化。尽管 CRISPR-Cas9 基因编辑技术已成功应用于蒺藜苜蓿，但其遗传转化效率仍然偏低，且主要局限于 R108 生态型。未来提升遗传转化效率和开发更强大的遗传工具，将大大加速蒺藜苜蓿的功能基因组学研究，推动从基础研究走向实际应用的进程，实现抗逆与高产作物的培育。