番木瓜是国际第四大畅销热带、亚热带特色水果，起源于中南美洲北部，于17世纪传入我国，目前在华南地区广泛栽培，是我国岭南特色水果。番木瓜果实味甜而清香，富含丰富的类胡萝卜素、氨基酸、矿物质和维生素等营养物质，有“百益果王”之称。然而，在番木瓜的历史栽培和发展过程中，经历了木瓜环斑病毒危机，番木瓜进入了灭绝与抢救之间的博弈，经过各国科学家不懈努力，通过转基因培育技术等技术，重新稳住了番木瓜在我们水果食谱上的地位。
番木瓜图
番木瓜环斑病毒——全球番木瓜种植业最具毁灭性的病害
20世纪40年代美国初次对番木瓜环斑病毒病进行了报道，番木瓜环斑病毒（PRSV）是迄今为止感染番木瓜最广泛、最具有破坏性的病毒，属于马铃薯Y病毒科马铃薯Y病毒属家族一员，主要通过机械损伤和蚜虫传播，发病率高、传播快、危害重，成为番木瓜的一种毁灭性病害。番木瓜环斑病毒会严重危害到番木瓜全生长期，从苗期到结果期都会存在，造成番木瓜叶片花叶，茎及叶柄形成浸渍状条纹，果实出现环斑，严重时可造成番木瓜植株死亡，大面积减产，甚至绝产，严重威胁了番木瓜种植生产。
番木瓜感染PRSV症状（Premchand U等, 2023）
1992年，番木瓜环斑病毒在夏威夷爆发，仅仅两年时间使整个Puna地区的番木瓜几乎绝产，并迅速席卷全球数十个国家及地区，在我国华南地区大规模流行，可以说是番木瓜环斑病毒在番木瓜界掀起了一场“世界大战”，番木瓜产业岌岌可危。
1994年夏威夷感染PRSV的番木瓜园（Gonsalves D, 2004)
植物基因工程技术成为番木瓜产业的“救命稻草”
最初，人们采用化学防治、交叉保护、田间综合管理、传播媒介防治等措施，均无法有效地控制番木瓜环斑病毒。因此，培育抗病番木瓜品种成为防治PRSV病害的根本途径，但由于番木瓜抗病资源匮乏，遗传背景狭窄，传统的杂交育种未能培育出优异的抗病新品种。
直至1986年，第一株转烟草花叶病毒TMV外壳蛋白基因的烟草问世，给番木瓜育种带来了新思路，转基因番木瓜的研究从此拉开帷幕。1990年Fitch等首次建立以胚性愈伤组织为受体的共培养转化体系，获得首例转PRSV外壳蛋白基因番木瓜，随即1992年利用基因枪法获得抗PRSV新品系，1998年转基因番木瓜彩虹“Rainbrow ”和日升“Sun-Up”在夏威夷商业化种植，挽救了夏威夷番木瓜产业。2004年Davis等针对美国佛罗里达州当地优势PRSV株系H1K，通过转基因筛选出高抗植株X17-2，并应用于生产。
图片由AI生成
与此同时，我国在番木瓜转基因工作方面取得了突出成绩，“九五”“十五”期间，中国热带农业科学院热带生物技术研究所、中国科学院微生物研究所联合攻关，获得了具有延缓病毒侵染能力的转基因番木瓜品系。20世纪90年代，华南农业大学通过基因工程技术获得了转基因番木瓜强抗品系“华农1号”，并于2006年经我国农业部转基因生物安全委员会批准，获得商业化证书，这是我国首例转基因番木瓜生产许可。2009年，中国台湾学者培育出抗PRSV和PLDMV（番木瓜畸叶嵌纹病毒）的双抗转基因番木瓜。2017年，贾瑞宗等利用RNAi基因沉默技术，获得转基因株系474，对海南主产区PRSV具有抗病性。
植物基因工程技术在育种工作中异军突起，为病虫害的防治扩宽了渠道，同时，转基因番木瓜的问世，让人们在番木瓜环斑病毒的这场战役中吹响胜利的号角。
转基因番木瓜示意图
番木瓜的“保卫战”并未停息
科学家们在克服番木瓜环斑病困扰的过程中，力图通过提升番木瓜产业发展研究基础和技术水平，集成关键技术，提高番木瓜标准化生产和质量安全水平。在国内，科技工作者对番木瓜种苗繁育、栽培种植技术进行了较多的研究。广州市果树研究所、广西农业科学院生物技术研究所在番木瓜资源收集、杂交育种和组织培养苗、扦插苗技术研发方面做了大量工作。云南省热带作物研究所不断探索番木瓜标准化生产种植技术。2010年，我国颁发番木瓜农业转基因生物安全证书，正式引进转基因番木瓜商业种植，为有选择性引进国外番木瓜优异基因资源和优良品种提供了保障。
同时，植物病毒种类繁多且狡诈多变，番木瓜生产上面临的抗病、优质、稳定等品种问题仍然存在，番木瓜的“保卫战”并未偃旗息鼓。为充分挖掘番木瓜种质资源的抗病基因，有望利用新兴的分子生物学技术如CRISPR基因编辑技术创制出更多番木瓜优异品种，满足消费者个性化需求，推动番木瓜产业健康发展。
参考文献：
1.Davis M J, Ying Z. Development of Papaya Breeding Lines with Transgenic Resistance to Papaya ringspot virus. Plant Dis, 2004, 88: 352-358.
2. Gonsalves D.Transgenic Papaya in Hawaii and Beyond. The Journal of Agrobiotechnology Management & Economics, 2004,7(1&2): 36-40.
3. Jia R, Zhao H, Huang J, et al. Use of RNAi Technology to Develop a PRSV-resistant TransgenicPapaya. Scientific Reports, 2017, 7: 12636.
4. Kung Y J, Bau H J, Wu Y L, et al. Generation of Transgenic Papaya With Double Resistance to Papaya Ringspot Virus and Papaya Leaf-distortion Mosaic Virus. Phytopathology, 2009, 99: 1312-1320.
5. Premchand U, Mesta RK, Devappa V, et al. Survey, Detection, Characterization of Papaya Ringspot Virus from Southern India and Management of Papaya Ringspot Disease.Pathogens, 2023, 12, 824.
6. Li Y, Peng Y, Hallerman EM, et al. Biosafety management and commercial use of genetically modified crops in China. Plant Cell Reports. 2014 ,33(4):565-73.
作者：井敏敏（中国热带农业科学院南亚热带作物研究所助理研究员）
策划：武玥彤 谢芸
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来源：光明网