The Innovation Life︱从陆地到海洋：海洋哺乳动物繁殖策略的独特演化

地球上所有的生命都有一个共同的驱动力——繁殖。从微小的病毒到大型哺乳动物，皆是如此。随着栖息地逐渐由陆地向海洋转变，海洋哺乳动物面临着严峻的生存挑战，这些强大的选择压力驱动其繁殖策略呈现了一系列独特的适应性演化特征。

繁殖生理

鳍足类、北极熊和海獭进化出了一种独特的繁殖策略——胚胎滞育。在胚胎滞育过程中，受精卵发育到囊胚阶段后悬浮在子宫中，发育停滞或者缓慢进行，处于未分化的状态。胚胎滞育结束后，囊胚顺利着床并恢复正常发育，直至分娩。这些物种胚胎滞育的发生主要受光周期调控。例如，在北半球秋分后，海豹的胚胎滞育会随着日照时间的逐渐变短而结束（图1A）。海洋哺乳动物的胚胎滞育时间长短不一，从海豹的约1个月到海象的约4.5个月。

乳汁是哺乳动物进化的产物，作为能量载体，将母体从食物获取或自身储存的能量和营养传递给子代。相较于陆生哺乳动物（如牛约3.2%，马约1.6%），海洋哺乳动物乳汁中的脂肪浓度含量极高，平均可达33.7%左右，部分物种甚至高达约50%至61.1%。如冠海豹，该物种冬季在浮冰上繁殖，浮冰的不稳定性驱动其将哺乳时间压缩至仅4天。冠海豹幼崽在短短4天内，体重可从刚出生时的约24kg猛增至断奶时的约50kg。这一惊人的体重增长率得益于乳汁中的超高脂肪含量，其脂肪浓度最高可达61.1%，这样的发育速度在自然界极其罕见（图1B）。

繁殖结构

鲸类、海豹和海牛类的睾丸都位于体内，这种结构既保护了睾丸，又有助于保持流线型体态，以降低运动阻力。然而，该结构牺牲了传统繁殖系统的睾丸冷却功能，使睾丸温度偏高。为了保持精子的活性，这些物种各自演化出了独特的血管冷却系统来解决腹股沟中睾丸面临的高温问题。鲸类采用间接的繁殖冷却系统。在这一系统中，静脉血流经温度相对较低的胸鳍、背鳍和尾鳍，会损失部分热量至体外，然后再流入睾丸附近的高表面积静脉丛。该高表面积静脉丛与供给睾丸的动脉平行，两者通过逆流热交换，动脉血将热量辐射至温度较低的静脉血，从而降低直接供应睾丸的动脉血温度，实现降温效果，使睾丸温度略低于体温，该机制同时回暖了静脉血。海豹的繁殖冷却系统不同于鲸类的间接冷却，其静脉血流经温度相对较低的后鳍，再扩散至直接包裹着睾丸的高表面积静脉丛，通过逆流热交换传递睾丸热量，进而有效降低睾丸周围温度（图1C）。

其次，鲸类睾丸的重量和体重的比率在哺乳动物中位居前列，尤其是齿鲸，其睾丸重量约为同等体型陆生哺乳动物的7~25倍。这一现象与鲸类的竞争策略有关。更大的睾丸质量使其能够产生更多的精子，通过稀释或冲走其他雄性的精子来增加自身的受精概率，从而提高基因传递至下一代的成功率。不同于其它哺乳动物，雌性鲸类的乳头在静息状态下隐藏在乳腺缝内。两条乳腺缝位于生殖缝的两侧，这种结构有助于保持其流线型的体态。雌性海豹具有独特的处女膜褶皱，其中肌细胞能锁住阴道口。交配时，其外阴部的锁状结构能阻止海水和沙石进入。以上这些特征反映了这些物种对水环境的适应性创新。

繁殖行为

受限于表型特征和海洋环境的选择压力，海洋哺乳动物演化出了一些极端的生活史和繁殖行为，以成功地完成交配，并最大限度地保障幼崽安全的出生和发育。

虽然鳍足类在水中觅食，但必须在冰面或者陆地上完成交配和分娩。大多数幼崽出生后需要经过一段时间的发育才能适应海洋生活。鲸类和海牛类动物则是完全在水中完成交配、生育和抚育。适合繁殖的场所往往不适合觅食，因此部分鲸类在繁殖地和索饵地之间进行周期性长时间迁徙。由于繁殖地和索饵地的地理分隔，一些海豹和多数大型须鲸在哺乳期间采用禁食策略，而陆地哺乳动物在哺乳期间极少禁食。

目前，北象海豹的禁食策略研究最为深入。在为期4周的哺乳期间，母海豹全程禁食，不接触任何食物。至哺乳后期，乳汁中的脂肪含量显著升高，达到约50%。幼崽每日哺乳将近3至4次，体重平均每日增加约4kg。总体而言，禁食策略中的哺乳期相对较短，且乳汁中的脂肪含量极高，促使幼崽快速发育。部分鳍足类（如海象）、齿鲸、海牛类和海獭采取水中哺乳策略，母亲在海中哺育幼崽，并在哺乳期持续觅食。鲸类的哺乳方式不同于在陆地或者浮冰上哺乳的动物。因为它们完全生活在水中，无法固定哺乳姿势；此外，雌性鲸类的乳头位于腹部生殖区域，隐藏在乳腺缝内。因此，幼崽通常在母亲的下方，以合适的角度靠近乳腺缝，用舌尖缠绕乳头，通过舌头基部有节奏的上下运动来产生吮吸力（图1D）。          

尽管目前我们对海洋哺乳动物的繁殖策略已有一定了解，但对于这些繁殖策略演化创新的遗传基础依然知之甚少。然而随着基因组测序和生物信息学技术的快速发展，我们可以利用这些技术手段从全基因组层面解码海洋哺乳动物独特繁殖创新的分子机制。在适应性演化和趋同演化的视角下，海洋哺乳动物的基因组学研究取得了显著的进展，例如齿鲸的回声定位、体温调节和潜水生理等机制。大部分海洋哺乳动物栖息于难以接近的海洋环境，这为基因组测序材料的取样带来了很大的挑战。然而，得益于“海洋哺乳动物基因组计划”（Genome Projects for Marine Mammals）和“鳍足类动物基因组联盟”（The Pinniped Genomes Consortium），研究人员能够分享基因组数据，并开发海洋哺乳动物基因组学的研究方法。这些资源无疑为海洋哺乳动物繁殖策略的分子机制解析提供了重要支持。海洋环境塑造了海洋哺乳动物独特的繁殖策略，大大提高了其繁殖成功率，确保后代在挑战性环境中生存。在环境变化和人为威胁不断加剧的当下，许多的海洋哺乳动物濒临灭绝，因此，了解和保护它们的繁殖策略对于全球海洋哺乳动物种群的保护和管理至关重要。

张培君   中国科学院深海科学与工程研究所研究员，博士生导师。从事海洋哺乳动物馆养群体种群管理、繁殖，以及全基因组和肠道微生物宏基因组层面环境适应性演化研究。海南省领军人才，中国科学院青年创新促进会会员，世界鳍足类研究联盟成员（The Pinniped Genomes Consortium），IUCN SSC中国物种专家委员会（CSSG）成员，联合国海洋十年（UN Decade）水族馆&动物园&博物馆工作组成员。在PNAS，Nature Ecology&Evolution，The Innovation，The Innovation Geoscience，The Innovation Life, Proceedings B，iScience，Molecular Ecology Resources等期刊发表高水平论文50余篇。

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