乘上基因“列车” —冰清绢蝶的出藏之旅

蝶类是目前记录中分布海拔最高的昆虫类别之一，有些种群的活动范围甚至延伸到了五六千米的冰川。青藏高原之上，绢蝶正“环抱”雪线，振翅飞舞，薄绢般的翅膀涂抹的是冰雪的颜色。在它们体内，隐藏着解开地质变迁和生物演化谜题的“钥匙”。

绢蝶属，隶属于凤蝶科绢蝶亚科，广泛分布于欧亚大陆及北美洲，约50余种。其中，我国分布30余种，是名副其实的“绢蝶大国”。

约6500万年前的新生代初期，印度板块和欧亚板块两个大陆板块开始碰撞，这一漫长的碰撞奠定了现代地貌的格局，而绢蝶属物种的形成、演化，也与该过程密切相关。

阿波罗绢蝶（Parnassius apollo）国家二级保护动物（供图 / 郝家胜）

板块相互作用使得青藏高原不断隆升，这是一个剧烈的地质环境变化过程，在这一背景下，中新世早期（距今约2000万～1300万年），绢蝶属蝶类开始出现。

随后，由于高山山脉大规模抬升、气候环境变化等原因，它们又迅速辐射（指一些动植物种群在某一时期快速演化、新物种爆发式增加）至整个北半球的高原，并逐渐适应了高寒、低氧、强紫外线的极端环境。

正是由于这一漫长而独特的演化史，绢蝶属物种被认为是非常理想的研究对象，对探索地球环境变迁和生物演化历程具有重要意义。

君主绢蝶（Parnassius imperator）国家二级保护动物（供图 / 郝家胜）

绢蝶属，隶属于凤蝶科绢蝶亚科，广泛分布于欧亚大陆及北美洲，约50余种。其中，我国分布30余种，是名副其实的“绢蝶大国”。

约6500万年前的新生代初期，印度板块和欧亚板块两个大陆板块开始碰撞，这一漫长的碰撞奠定了现代地貌的格局，而绢蝶属物种的形成、演化，也与该过程密切相关。

板块相互作用使得青藏高原不断隆升，这是一个剧烈的地质环境变化过程，在这一背景下，中新世早期（距今约2000万～1300万年），绢蝶属蝶类开始出现。

随后，由于高山山脉大规模抬升、气候环境变化等原因，它们又迅速辐射（指一些动植物种群在某一时期快速演化、新物种爆发式增加）至整个北半球的高原，并逐渐适应了高寒、低氧、强紫外线的极端环境。

正是由于这一漫长而独特的演化史，绢蝶属物种被认为是非常理想的研究对象，对探索地球环境变迁和生物演化历程具有重要意义。

绝大部分绢蝶属物种生活在高海拔的山区，但在第四纪（新生代最新的一个纪，约从260万年前开始），地球上曾多次出现冰期和间冰期的气候交替，部分物种便在这期间，经西北地区较高海拔的山地向华中、华北、华东等地区较低海拔的山地扩散。

其中，冰清绢蝶是绢蝶属中唯一起源于青藏高原，后又扩散至中东部乃至江南低海拔地区（如南京紫金山、浙江天目山）的物种。

冰清绢蝶成虫翅展约6～7厘米，翅为白色，呈半透明状，翅脉则是灰黑褐色，飞翔姿态柔美、优雅，让人如梦似幻。它每年只会产育一代，发育要经历卵、幼虫、蛹和成虫4个时期。成虫通常会在5～6月产卵（比高海拔分布的其他绢蝶物种提前1～2个月），卵产于地面的枯枝、枯叶和枯草上，第2年的3～4月开始孵化。幼虫会生活在紫堇属的延胡索、小药八旦子等植物身上，直至成蛹、羽化。

冰清绢蝶Parnassius glacialis，属名“Parnassius”意为“高山”，种加词“ glacialis”译为“冰样的”，也寓意“冰清玉洁（供图 / 郝家胜）

我们对冰清绢蝶进行Denovo基因组测序（也被称为从头测序，指不依赖参考基因组，直接从样本DNA中提取并测定碱基序列，这种方式能够分析那些未知或未被全面研究的生物），获得了其基因组数据，大小约为1.35×109 碱基对（1.35Gb）。

通过与其他绢蝶属物种以及冰清绢蝶不同海拔、不同群体、不同个体的基因组信息进行对比分析，我们发现，转座子（一类可移动的、独立的遗传因子，可以从基因组的一个位置“跳”到另一个位子，并对其后的基因起调控作用，此过程被称为转座，这段序列则被称为跳跃基因或转座子）在冰清绢蝶走出青藏高原、适应局部环境中起着重要的作用。

 冰清绢蝶进化历程（供图 / 郝家胜）

转座子“工厂”

中新世中期，绢蝶属的祖先已经适应了高原的极端环境。中新世后期（约590万年前），冰清绢蝶和其近缘物种珍珠绢蝶（Parnassius orleans）（通常分布在青藏高原3500米以上的高海拔地区）的共同祖先开始出现分化。

更新世中后期（约23万年前），冰清绢蝶形成并分化，逐渐向中国中部和东部2000米以下的低海拔区域扩散，形成了许多不同地理分布的群体。

为了适应这一过程，它们的基因组被转座子驱动着，快速地进化、重新组合。由于内部包含大量转座子，冰清绢蝶的基因组远远比许多其他蝶类（如碧凤蝶Papilio bianor）的基因组要庞大。

由于转座子不断“活动”，冰清绢蝶基因组中的少数基因家族，形成了大量的假基因（基因组中存在的一段与正常基因非常相似的DNA序列），其中，部分假基因已经可以重新形成新的功能基因，并发生群体特异性分化，而这也为冰清绢蝶适应多样化的栖息地环境提供了更多遗传物质的储备。 

勇敢地“变身”

在冰清绢蝶“走”出青藏高原的过程中，为了适应较低海拔环境中崭新的寄主植物、多样的蜜源植物、多种病原菌和其他天敌等，它们的形态、生理、生活习性上相应地发生了变化，如体形变大、体色变淡、成虫羽化的时间提前。

在冰清绢蝶的基因组中，我们发现了大量具有选择性信号的基因，显著地富集到了与抗氧化、生长发育、免疫反应等相关的代谢通路上，这可能帮助它们更好地应对低海拔的栖息地。

 蝴蝶扇动翅膀，拨动的是地球历史的琴弦。细微之处，正能窥见沧海桑田。