植物OSCA及其动物同源蛋白TMEM63家族属于一类机械敏感离子通道。多项动物研究显示，TMEM63通道响应膜张力变化行使多效生理功能。植物在低渗胁迫下膜张力增加，然而植物OSCA是否以及如何介导低渗应答仍未明晰。2024年5月的一项研究表明，OSCA2.1和OSCA2.2在花粉萌发过程中对低渗应答起到感知作用。本文将对 OSCA 在植物低渗响应中的重要作用进行评述。
生物体从高渗（例如海水）转移至低渗（例如淡水），会引发低渗胁迫。此时，细胞吸水膨胀致使质膜张力增大，从而使机械离子通道打开，介导渗透平衡。动物细胞在低渗胁迫时可能出现膨胀和破裂。细胞壁阻止原生质体过度膨胀，使植物适应低渗。植物以孢子、花粉、种子或复苏植物的脱水状态抵御极端干旱，其细胞内水势极低（低于-100 MPa），具有强大的吸水膨胀潜力。当吸水复苏时面临低渗胁迫，需要机械离子通道的精准调控。
图 1 花粉水合过程中机械敏感离子通道OSCA2.1和2.2感知膜张力的变化。成熟花粉处于脱水状态，细胞内水势极低，具备强大的吸水膨胀潜力。接触柱头后，花粉粒吸水膨胀，发生水合激活并萌发。在此过程中，花粉细胞因低渗导致膜张力和细胞壁张力增加。局部升高的膜张力可能激活机械敏感的Ca2+可渗透的非选择性阳离子通道OSCA2.1和OSCA2.2，进而调节花粉萌发过程中的Ca2+信号
成熟后的花粉处于高度脱水状态，能够耐受传播过程中的环境胁迫，是维持花粉活力的必要条件。花粉落到柱头上会快速吸水膨胀，即发生水合作用，让处于休眠状态的花粉粒激活，从而启动萌发形成花粉管。在拟南芥中，花粉粒落在柱头上的2至10分钟内，其所占的体积增加了44%，导致质膜张力增加。因此，水分吸收和由此产生的体积变化使花粉质膜遭受了低渗胁迫。然而，花粉细胞在水合过程中如何感知膜张力的变化，进而保护细胞免受过度膨胀造成的损害，其机制尚不清晰。
裴真明团队在植物中鉴定到OSCA1.1通道，发现其为高渗敏感Ca2+可渗透的非选择性阳离子通道。然而，OSCA1.2在小鼠细胞中被低渗导致的细胞膨胀激活，但不能被高渗激活。OSCA1.2形成了一种新的“蛋白-脂质”孔道，具有响应膜张力的潜力。近期，远方、裴真明和刘峰团队合作建立了检测OSCA低渗响应的低盐低渗培养体系，发现异源表达OSCA2.1、OSCA2.5和OSCA1.3的大肠杆菌在低盐低渗培养基中生长缓慢，但其生长缺陷被低盐高渗培养环境改善。此外，在HEK293细胞中检测到OSCA2.1和OSCA2.2介导的低渗响应Ca2+信号。这些结果表明OSCA2.1等蛋白可能是低渗敏感的机械敏感离子通道。
OSCA/TMEM63家族在果蝇中仅有一个成员，在哺乳动物中有3个成员，而在拟南芥中有15个成员，使其在植物中的研究更具挑战性。研究人员筛选了15个OSCA家族成员的突变体，并分析其低渗诱导下的胞质Ca2+浓度变化或花粉萌发，但均未观测到明显表型。进而发现，在花粉活力正常的情况下，osca2.1/2.2双突变体的花粉萌发率偏低，暗示OSCA2.1和2.2在花粉萌发时低渗介导的Ca2+振荡中起核心作用。
通过监测花粉萌发过程中300分钟内的Ca2+浓度，研究人员发现了花粉萌发的Ca2+振荡模式。首先是第一个静止阶段 (RePh1)，跟随着小幅度的钙振荡 (CaOscS)；然后是第二个静止阶段 (RePh2)，跟随着引导花粉管突出的大幅胞质钙振荡 (CaOscL)；最后是第三个静止阶段 (RePh3)。在osca2.1/2.2双突变体中，Ca2+振荡模式发生了明显改变。在野生型中，CaOscL逐渐向花粉萌发孔集中，而在osca2.1/2.2双突变体中，未观察到CaOscL向萌发孔附近富集。花粉萌发孔处细胞壁刚性较低，局部膜张力增加，可能激活机械敏感离子通道OSCA2.1和2.2。osca2.1/2.2的Ca2+振荡缺陷可通过更高强度的环境水势差弥补，表明OSCA2.1和2.2与其他机械敏感的Ca2+通道存在功能冗余，且它们对膜张力的响应具有不同的激活阈值。
综上，研究人员初步建立了花粉萌发过程中的低渗响应过程，发现OSCA2.1和2.2感知水合过程中低渗信号，并介导Ca2+振荡。然而，Ca2+振荡伴随着亦或是介导花粉萌发，仍需进一步研究。鉴于OSCA通道可透过K+和Na+等重要的离子型渗透调节物，其是否具有其他重要的功能尚待研究。
植物在种子、花粉等脱水组织的吸水过程中，不仅面临低渗胁迫，而且在干旱适应后的复水过程中同样受到低渗胁迫的影响。除了已知的OSCA家族成员，机械敏感离子通道MSL8在维持花粉水合过程中的活力方面发挥着关键作用，而MSL10则调控拟南芥营养组织的低渗响应。了解OSCA和MSL家族成员如何协同作用，调控不同组织和环境条件下的低渗响应，对于深入理解植物适应低渗胁迫的机制具有重要意义。
此外，与动物细胞不同，植物细胞在低渗应答中显示出独特的细胞壁张力变化。因此，细胞壁张力信号与质膜张力信号之间的协同调控机制，将成为未来研究的关键。总之，该研究不仅为低渗胁迫下植物质膜张力的研究打开了新的视角，还引出了多方面重要科学问题的探讨。
责任编辑
姜博晨 上海交通大学
鲁 军 成都中医药大学
https://www.the-innovation.org/article/doi/10.59717/j.xinn-life.2024.100089
本文内容来自The Innovation 姊妹刊The Innovation Life 第2卷第3期发表的Commentary文章“Shedding light on hypo-osmotic sensing during pollen rehydration” (投稿: 2024-07-08；接收: 2024-08-12；在线刊出: 2024-08-28)。
DOI：https://doi.org/10.59717/j.xinn-life.2024.100089
引用格式：Qin X., Yu B., and Zhao Y. (2024). Shedding light on hypo-osmotic sensing during pollen rehydration. The Innovation Life 2(3):100089.
赵杨 中国科学院分子植物科学卓越创新中心，研究员。长期从事植物逆境生物学研究，聚焦植物干旱和渗透胁迫信号传导的核心科学问题，开展了系统性研究。建立了植物渗透信号的科学模型和研究体系，鉴定了上游信号关键组分并提出感知模型，解析了渗透信号解抑制关键激酶的机制，解析了根避逆性的细胞学和分子机制，以及干旱下植物根冠比的调控机制，为揭示植物渗透信号感应机制和开源应答的调控机理做出了重要贡献。在Nature Plants、Developmental Cell、Current Biology、EMBO Journal等期刊发表SCI论文50余篇，授权国际专利2项，文章总引用7000余次。获“卫志明青年创新奖”，入选中组部万人计划青年拔尖人才和浦江人才支持计划。
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