2014年，一项发表于《Nature》的研究发现，帮助藏族人适应高原环境的EPAS1基因突变很可能继承自丹尼索瓦人。由于汉族人中少部分个体也拥有类似的突变，这意味着很可能是包括藏族人和汉族人在内的东亚人群的祖先，曾与丹尼索瓦人发生基因交流，从丹尼索瓦人那里获得了EPAS1基因突变，而藏族人的祖先到达青藏高原之后，在低氧气浓度的自然选择之下，丹尼索瓦人类型的EPAS1基因突变在藏族人中快速扩散并成功帮助他们适应高原环境。
但是，东亚人与丹尼索瓦人的基因交流，是发生在何时，又是发生在何处呢？丹尼索瓦人真的具有生活于青藏高原的能力吗？
中国的古人类学家和考古学家，在青藏高原的白石崖溶洞，找到了答案。
神奇的白石崖—丹尼索瓦人在青藏高原上的故居
位于甘肃省甘南藏族自治州夏河县以北约的白石崖溶洞，是藏传佛教寺院白石崖寺的进修洞，吸引着众多信徒和僧人来此朝拜和修行。同时，此处风景优美，不少游客也慕名前来。
白石崖溶洞洞口（图片来源：参考文献9）
1980年，一名夏河当地的喇嘛在白石崖溶洞修行期间，发现了一块人类的下颌骨化石，这块化石经由多人之手，最终来到了陈发虎院士的手里。
夏河1号化石，包括一块下颌骨的右侧和上面的两块臼齿。（图片提供：张东菊教授）
拿到这块化石，摆在陈发虎团队面前的，有三个问题，一是这块化石的发现地点，二是这块化石的年龄，三是这块化石所属的古人类是什么物种。
自2010年开始，陈发虎带领着兰州大学环境考古团队在整个夏河地区调查，试图找到这块化石的产地，经过长达6年的调查工作，最终在2016年调查时在白石崖溶洞发现了石器和动物骨骼化石，确定了该溶洞曾有史前人类居住，同时对比周围的十几个洞穴，也确定白石崖是最适合古人类生活的地点。但由于该洞穴的特殊性质，直到2018年12月，兰州大学团队才能开始在洞穴内开展发掘工作。
但即使工作如此紧迫，在第二年，也就是2019年5月2日，陈发虎院士和张东菊教授领导的国际科研团队在《Nature》上发表了关于这块白石崖溶洞人类化石的年代学和古蛋白组学文章。
该研究对这块下颌骨上包裹着的碳酸盐结核进行了铀系测年分析，发现这块化石形成于距今16万年前，而在此之前青藏高原发现的最早的人类活动记录也只有4万年，这块化石的发现将该记录提前了12万年。而对该化石的古蛋白质组分析发现，其氨基酸序列与阿尔泰山地区丹尼索瓦洞的丹尼索瓦人最为接近，这说明这块化石代表的古人类—夏河人，很可能也属于丹尼索瓦人。这也证明了，在现代人到达之前的十几万年，丹尼索瓦人已经到达了青藏高原，并能够适应这里氧气稀薄的环境。
但由于夏河人仅依靠蛋白质组中的一个氨基酸突变与丹尼索瓦人联系在一起，而缺少古DNA证据，同时夏河人化石的产出层位也一直不明，仍有学者对夏河人是否是丹尼索瓦人以及白石崖溶洞是否有丹尼索瓦人活动存在质疑。
而2020年10月30日，另一项发表在《Science》杂志上的研究，彻底打消了这些质疑。
张东菊带领的兰州大学环境考古团队与中国科学院古脊椎动物与古人类研究所付巧妹研究员合作，对白石崖溶洞内的沉积物进行了分层与测年，建立了白石崖溶洞沉积的年龄框架，并对这些沉积物中的古DNA进行提取，发现了多种哺乳动物和古人类的线粒体DNA。其中古人类DNA产自距今约10万年、6万年和可能4.5万年前的沉积物中，而通过与过去发现的古人类DNA进行对比，这些古人类DNA与阿尔泰山脉丹尼索瓦洞穴8-5万年前的晚期丹尼索瓦人的线粒体DNA最为相似。这些发现不仅证明了丹尼索瓦人确实曾在白石崖溶洞生活过，而且其生活时间可能从16万年前一直持续到约4.5万年前。
到此为止，我们已经知道了丹尼索瓦人确实曾以白石崖溶洞为驻地，在青藏高原的东北缘生存了十几万年，那么他们是凭借什么资源生存如此之久的呢？
丹尼索瓦人在青藏高原上的生活
其实早在2018年和2019年的发掘工作中，研究人员就已经仔白石崖厚达3米的文化沉积层中发现了上千块的动物骨骼化石和上万件石器，而沉积学特征也表明，洞穴内的沉积物并未受到过扰动，是原地堆积的，这意味着这些动物骨骼很可能是丹尼索瓦人留下的。
初步的动物考古学发现，这些动物包括羚羊、狐狸、旱獭等中小型动物和犀牛、野牛、鬣狗等大中型动物，它们的骨骼十分破碎，上面能发现人工砍砸和火烧的痕迹，证明丹尼索瓦人曾对这些动物进行过利用。
2024年7月3日，兰州大学资源环境学院张东菊教授和中国科学院青藏高原研究所陈发虎院士共同领衔，带领兰州大学旧石器环境考古团队，并联合多家国外研究单位，共同在《Nature》上发表了关于白石崖溶洞中更详细的动物考古和古蛋白质组研究成果，同时发现了新的丹尼索瓦人化石。研究对2567块动物骨骼化石进行了动物考古研究，包括识别这些动物化石所属的生物物种以及上面留下的人类利用痕迹。其中，2005块动物骨骼进行了分类鉴定，1857块骨骼进行了古蛋白质组分析，从这些骨骼碎片中识别了20余种脊椎动物，包括岩羊、盘羊、野牦牛、马鹿、藏原羚、麝、野马、披毛犀等大中型食草动物，最后斑鬣狗、豹、鼬、石貂、狼、藏狐等食肉动物，雉鸡、金雕、鹑等鸟类动物，还有高原兔、鼠兔、沟牙鼯鼠、旱獭、田鼠、豪猪、甘肃鼢鼠等小型哺乳动物。除了已经灭绝的披毛犀和最后斑鬣狗外，其中大部分动物在今天仍然生活在青藏高原。
这些动物也反映了丹尼索瓦人在青藏高原上的生活环境，其中藏原羚、野牦牛和野马在动物骨骼中占比很高，显示白石崖溶洞所在的甘加盆地主要为草原环境，同时马鹿、麝、沟牙鼯鼠、豪猪的出现则表明小规模森林灌木环境的存在，动物骨骼组合反映的环境与今天白石崖溶洞所在的甘加盆地的环境没有太大区别，即以草原为主，森林灌木分布于丘陵和河谷之中，这也是十几万年来丹尼索瓦人生活的环境。
白石崖洞外景。十几万年来丹尼索瓦人就是在这片草原上生活。（图片来源：参考文献6）
在2005块动物骨骼中，386块即19.3%的骨骼碎片上发现了人类加工的痕迹，这些加工过程包括剥皮、肢解、剔肉、敲骨吸髓等等，一些骨骼还被尝试制作简易工具，同时食草动物、食肉动物、鸟类和小型哺乳动物均存在被利用的迹象。这说明丹尼索瓦人的猎物十分广泛，他们也对所捕获的猎物进行了充分地利用和加工。
白石崖溶洞中产出的动物骨骼上的人类利用痕迹。（图片来源：参考文献3）
在数千块动物骨骼中，一块肋骨的古蛋白组初步分析结果与青藏高原周边的动物都不相同，而形态学研究也表明这块肋骨很可能属于人类。通过更详细的鸟枪蛋白质组学分析，这块肋骨古蛋白质组的氨基酸序列与丹尼索瓦人非常接近，可以认为其所代表的古人类就是丹尼索瓦人。这块肋骨产自第3层沉积物，沉积年龄距今约4.8-3.2万年，也就是说大约在4万年前，白石崖溶洞中仍然生活着丹尼索瓦人。
在此之前，阿尔泰丹尼索瓦洞发现的最年轻的丹尼索瓦人3号化石的年龄为距今7.6-5.2万年，白石崖溶洞新发现的夏河2号化石距今4万年的年龄刷新了丹尼索瓦人的最晚生存记录。同时该年龄也与目前青藏高原最早的现代人遗址—尼阿底遗址距今4.5-3万年的年龄存在重合。所以说，从生存时间来看，现代人和丹尼索瓦人确实有可能相遇，并发生遗传交流。这种遗传交流可能确保了现代人在4万年前便能登顶青藏高原，甚至有可能对今天藏族人中的EPAS1基因突变有一定贡献。
新发现的古人类肋骨化石夏河2号（Xiahe 2），古蛋白质组分析表明其与丹尼索瓦人（Denisovan）亲缘关系密切。（图片来源：参考文献3）
未来的展望
根据近几年白石崖溶洞发现的诸多丹尼索瓦人化石、古蛋白质组与沉积物中发现的古DNA，我们可以确定，丹尼索瓦人确实有生活于高海拔地区的能力。同时，东南亚的老挝也发现了16.4-13.1万年的丹尼索瓦人牙齿化石，这表明丹尼索瓦人还可以适应热带地区湿润炎热的气候。基于现代人的分子人类学研究也表明他们对于东亚和东南亚现代人均有遗传影响，这意味着丹尼索瓦人存在地理范围可能相当广泛，不太可能只有分布在目前发现的三个地点。
红点：丹尼索瓦人化石产地与遗址；黄点：古老型人类化石产地及相关遗址；绿点：早期现代人化石及相关遗址。序号：1.哈尔滨头骨（龙人）；2.金牛山遗址（金牛山人）；3.许家窑遗址（许家窑人）；4. 田园洞遗址（田园洞人）；5.水洞沟1号和2号遗址；6.奖俊埠遗址；7.杨上遗址；8. 大荔人遗址（大荔人）；9.灵井遗址（许昌人）；10. 黄龙洞遗址（早期现代人）；11. 尼阿底遗址；12. 邱桑遗址；13.皮洛遗址；14.兴隆洞遗址；15.华龙洞遗址（华龙洞人）；16.桐梓岩灰洞遗址（桐梓人）；17.观音洞遗址；18.福岩洞遗址（早期现代人）；19.马坝人遗址（马坝人）；20.澎湖原人；21.陆那洞遗址（早期现代人）；22. 智人洞遗址（早期现代人）。（图片来源：参考文献3）
一些学者根据少数形态特征认为，东亚地区30万年到10万年之间的诸多古老型人类化石，包括华龙洞人、龙人、许昌人、许家窑人、大荔人、金牛山人、澎湖人、马坝人等等，可能是与丹尼索瓦人有关。但由于目前发现的丹尼索瓦人化石比较稀少且破碎，关于他们确切的完整的形态特征仍不确定，同时上述的东亚古老型人类缺少古蛋白质组或者古DNA等分子生物学研究，所以丹尼索瓦人与这些古老型人类在形态与遗传上的对比工作仍比较困难，两者之间的关系仍无法完全确定。
丹尼索瓦人在东亚还有其他化石代表吗？这些古老型人类与丹尼索瓦人到底是什么关系呢？期待未来的研究工作能解决这些问题，让丹尼索瓦人不再如此神秘，以完整的面貌展现在世人面前，让我们能一睹这位对现代人有巨大贡献的史前表亲的风采。
参考文献：
[1] Chen F, Welker F, Shen C C, et al. A late middle Pleistocene Denisovan mandible from the Tibetan Plateau[J]. nature, 2019, 569(7756): 409-412.
[2] Zhang D, Xia H, Chen F, et al. Denisovan DNA in late pleistocene sediments from Baishiya Karst Cave on the Tibetan Plateau[J]. Science, 2020, 370(6516): 584-587.
[3] Xia H, Zhang D, Wang J, et al. Middle and Late Pleistocene Denisovan subsistence at Baishiya Karst Cave[J]. Nature, 2024, 632(8023): 108-113.
[4] 中国科学院青藏高原研究所.Nature杂志发表我所在青藏高原发现丹尼索瓦古老型智人的亮点成果
[5] 兰州大学.揭秘夏河丹尼索瓦人化石背后的故事
[6] 中国科学院古脊椎动物与古人类研究所.寻踪丹尼索瓦人-白石崖溶洞遗址沉积物古DNA分析
[7] 兰州大学. 【科学头条】丹尼索瓦人DNA现身白石崖溶洞遗址 “考古中国”聚焦兰州大学环境考古团队重大发现
兰州大学.兰州大学环境考古团队牵头在Nature期刊发表白石崖溶洞遗址重要研究成果
中国科学院青藏高原研究所. Nature：夏河丹尼索瓦人在青藏高原持续生存到距今约4万年前
出品：科普中国
作者：牛长泰（中国科学院南京地质古生物研究所博士）
监制：中国科普博览