经过一亿年，它终于上岸了！

那么，究竟是哪一条“鱼”率先登上了陆地呢？今天我们就来讲讲这位登陆先锋——鱼石螈的演化及上岸历程。

为实现这样惊天动地的大事件，从无颌鱼出现开始，跨越寒武纪到泥盆纪，鱼石螈花了近一亿年的时间，将自己的身体结构升级换代，只为走出脊椎动物登陆的一大步。

鱼类作为最古老的脊椎动物，出现在 5.3 亿年前的寒武纪早期。你敢信，其实当时它们是没有下巴的！所以嘴巴长得像个圆盘，属于无颌总纲，只能被动地吸入或过滤海水泥沙中的微生物为食。

现存的七鳃鳗（Petromyzontiformes）就是一种典型的无颌类脊椎鱼形动物。

随着不断演化，鱼类的鼻垂体复合体分离为鼻囊和垂体，为颌的发育提供了空间。

在重庆特异埋藏化石库，朱幼安等人发现了生活在 4.36 亿年前志留纪早期的奇迹秀山鱼（Xiushanosteus mirabilis），它是已知最早的有颌鱼类，证明了以盾皮鱼为代表的一批鱼类将自己原本用于呼吸的鳃弓向前移动演化，形成了上下颌，使得它们可以主动出击捕食，便于撕咬和咀嚼猎物。

来源:《颌的出现》（上海自然博物馆达尔文中心-演化飞跃区域视频）

奇迹秀山鱼复原 | 来源：参考文献

奇迹秀山鱼化石及分析 | 来源：参考文献

此后鱼类迅速发展，在 1000 万年间体型就从几十厘米增大到几米。其中，邓氏鱼（Dunkleosteus）的体长更是达到了 11 米，颌部输出的咬合力远超霸王龙！

凭借这一口“先进”装备，鱼类将无脊椎动物赶下宝座，成为新的海洋霸主。

鱼类在海洋中称霸之后，立即开始了更加激烈的内部竞争。盾皮鱼类逐渐演化成两大类群，软骨鱼和硬骨鱼。

来源：参考文献

软骨鱼骨骼中的钙质含量较低，是现生鲨鱼、鳐鱼等水生动物的祖先。

孔鳐塑化标本 | 樱桃 摄

而硬骨鱼骨骼中的钙质含量高，全身骨头变硬，吃下去会被卡住送医院。因此，硬骨鱼的骨骼结构就能更好地支撑起体重，为日后登陆提供了重要基础。

鲤鱼骨骼标本 | 樱桃 摄

距今约 3.65 亿年前的泥盆纪晚期，第二次生物大灭绝的到来，导致地球气候变冷，海洋退却，陆地扩大，大部分鱼类因缺水而死亡。所以，登陆就成为了鱼类生存下来的唯一期望。

水中有浮力，但到了陆地上，就要受到重力的影响。要想克服这个困难，鱼类就必须适应环境的变化，把划水的鱼鳍演化成四肢来支撑自己的身体。

现代硬骨鱼中的“顶流”是辐鳍鱼类，它们的鱼鳍是由鳍条支撑的薄膜，鳍条就像自行车轮上的辐条一样直接连在肩带骨上。

真正向陆地挑战成功的，是肉鳍鱼。我馆馆藏标本矛尾鱼（Latimeria chalumnae）正是一种现存的肉鳍鱼，它的鱼鳍具有发达的肌肉柄，内部有骨骼结构作为支撑，鱼石螈的四肢正是这样演化而来的。

矛尾鱼 Latimeria chalumnae | 来源：指尖博物馆

鱼鳍到脚趾的演化 | 樱桃 摄

从外形上看，鱼石螈很像中国大鲵（Andrias davidianus）。它的身长约 1 米，有强壮的肩带骨和腰带骨，四肢能够支撑起身体在地面缓慢爬行，它的前后脚趾约有 6~8 个，与大部分动物常见的五指（趾）明显不同。

鱼石螈前后肢骨骼透视图 | 樱桃 摄

虽然具有陆生动物的躯干、腿以及脚趾，可它的头部依然是鱼的样子，披有小鳞片的皮肤用于维持体液、防止脱水，尾巴也类似鱼的尾鳍，呈现出鱼类和两栖类的双重特征，是目前人类已知最早的两栖动物。

登陆还需要面临另外一个挑战：如何从空气中吸氧？

早期鱼类除了使用鳃呼吸外，还会通过皮肤、咽喉和肠壁粘膜等组织来辅助呼吸。

青蛙用皮肤辅助呼吸 | 樱桃 摄

之后，有些鱼类将消化道的一部分扩充变大，用来储存空气，这就是原始的肺。在演化历程中，辐鳍鱼保留了原肺的部分特质，演化出鱼鳔；而肉鳍鱼彻底保留并不断强化这项呼吸绝技，最终形成了肺。

来源：参考文献

一开始，远古鱼类只有两个作为嗅觉感受器的外鼻孔，随着不断演化，肉鳍鱼类口腔的一些骨骼组成了鼻腔和口腔之间的通道——内鼻孔。

我国科学家张弥曼和朱敏团队在 3.9 亿年前的肯氏鱼化石中找到了最早的内鼻孔，在分析 3.8 亿年前的真掌鳍鱼化石时，发现它的内鼻孔已经连通原始肺，成功组成“陆生呼吸系统”。因此，鱼石螈才能彻底摆脱水的束缚，在陆地上边吃边睡边呼吸。

内鼻孔的演化 | 来源：参考文献

肯氏鱼的内鼻孔 | 樱桃 摄

真掌鳍鱼的内鼻孔连通原始肺 来源:《从水到陆——鱼石螈的故事》（上海自然博物馆生命登陆主题区视频）