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植物代谢物可分为初生代谢物和次生代谢物两大类,初生代谢物为植物生长发育所必需,而次生代谢物则主要参与植物逆境响应。在植物基因组中,代谢基因簇由至少三个基因编码的不同酶组成,这些酶参与控制代谢物积累的同一代谢途径。大多数报道的代谢基因簇是合成次生代谢物,参与植物生长发育中的初生代谢基因簇尚未被报道。
近日,海南大学/崖州湾国家实验室罗杰团队在Nature Communications上在线发表题为Variation in a Poaceae-conserved fatty acid metabolic gene cluster controls rice yield by regulating male fertility的研究论文,鉴定了一个水稻的初生代谢-脂肪酸代谢基因簇(FGC3),并探索了其对水稻雄性生殖发育和产量的影响机制。
该研究利用代谢和表型的全基因组关联分析,首次在水稻的第3号染色体上鉴定了一个由6个基因组成的脂肪酸代谢基因簇(FGC3)的主效位点。与已报道的植物代谢基因簇负责合成相比,FGC3由编码合成酶及转运蛋白的基因构成,同时控制合成及转运,进而调控角质单体羟单酰甘油(HMGs)的含量和水稻产量。同时该研究还鉴定到2个转录因子OsMADS6和OsMADS17调控这一关键代谢过程。
图1 FGC3的定位
研究发现HMGs依次由OsFAR2、OsKCS11、OsGPAT6、OsCYP704B2在内质网中合成,然后由OsABCG22和OsLTPL82转运到外质体。FGC3任意成员的突变都会导致HMGs减少,导致雄性生殖发育缺陷和产量显著下降。
图2 FGC3参与角质单体HMG合成和转运的模式图
此外,研究表明,FGC3在禾本科(Poaceae)植物中具有保守性,可能在原禾属(Pharus latifolius)分化之前就已经形成。同时研究发现FGC3基因簇的两个主要单倍型(HapA和HapB)在地理分布上存在显著差异,HapA主要在高湿度地区发现,而HapB则主要在低湿度地区,这种分布模式与水稻品种的生态适应性相关,为湿敏不育育种提供了基因资源。
图3 FGC3的进化与演化分析
综上所述,该研究系统揭示了脂肪酸代谢基因簇FGC3的生化功能、调控脂质代谢、生殖发育及单株产量中的作用及机制,并在此基础上鉴定FGC3的调控因子,同时探究FGC3自然变异、物种保守性及其演化的机理。上述研究对于深入解析植物初生代谢基因簇及其参与植物生殖发育过程具有重要意义,也为利用代谢工程、分子标记辅助育种等手段进行作物遗传改良奠定理论基础和提供种质资源。
海南大学和崖州湾国家实验室罗杰教授为该论文的通讯作者,海南大学已出站博士后杨陈坤(现就职于崖州湾国家实验室)、崖州湾国家实验室青年科学家沈双欠和占传松、海南省种业实验室博士后李宇飞为该论文的共同第一作者。上海交通大学张大兵教授(在此深切缅怀)、石建新研究员和德国马普所Alisdair R. Fernie教授等共同参与了该项研究。该研究得到了国家自然科学基金、海南省自然科学基金、海南省院士创新平台、中国博士后博新计划和国家资助博士后研究人员计划等项目资助。