轮胎抗氧化剂的醌类衍生物N-(1,3-二甲基丁基)-N'-苯基对苯二胺-醌（6PPD-Q）作为一种高毒性化合物受到了广泛关注，但其对藻类的影响尚未被充分了解。6PPD-Q可能会作为外源电子受体干扰蓝藻的光合电子传递过程，从而影响其光合固碳功能。基于此，该研究探讨了环境浓度6PPD-Q的长期暴露对蓝藻的影响，并阐明了其影响机制。
导 读
轮胎老化会释放出一种叫做6PPD-Q的化合物。该化合物可能影响水中藻类的生理和生态功能。藻类作为水环境中最重要的初级生产者之一，在全球碳循环中扮演着重要角色。研究人员进行了一项研究，探讨6PPD-Q对藻类的影响。他们发现，6PPD-Q干扰了藻类的光合固碳。这项研究让我们更深入了解6PPD-Q可能对水生生物产生的影响，对保护水生生态系统和人类的健康具有重要意义。
图1 图文摘要
研究人员观察了蓝藻Synechocystis sp.暴露于环境浓度6PPD-Q长达100天期间的生物量、氧化应激和叶绿素荧光参数的变化（图2），记录了蓝藻对长期低剂量6PPD-Q暴露的反应过程。发现蓝藻的生长经历了兴奋、毒性和恢复三个阶段，先是短暂增长，然后受到抑制，最终逐渐恢复。这些发现为解析蓝藻对污染物的响应提供了全新的见解。
图2 6PPD-Q对蓝藻Synechocystis sp.的影响。
为了解6PPD-Q对蓝藻光合作用的影响及机理，研究人员测定了蓝藻的亚显微结构，并进行了细胞的三维结构重建，观察了光合作用场所类囊体膜间距的变化（图3）。结果显示，在兴奋阶段，蓝藻的类囊体膜间距显著增加，从而促进了光合作用；而在毒性阶段，类囊体膜间距显著减少，导致光合作用受到抑制。
图3 6PPD-Q暴露下蓝藻Synechocystis sp.类囊体膜结构的变化
为了进一步评估6PPD-Q对光合活性的影响，研究人员进一步测定了光合电子传递链中光系统I（PSI）和光系统II（PSII）的活性、高能代谢产物（ATP和NADPH）的含量、以及光合作用下游固碳酶的活性（图4）。研究表明，6PPD-Q影响了蓝藻光合电子产生和分配的源汇平衡：在兴奋阶段，产生光合电子的PSII活性增加，而消耗光合电子的固碳反应中碳同化酶活性降低，导致大量的NADPH和ATP累积，能量的“供过于求”导致了生物量增加；而在毒性阶段，PSII活性降低，电子泄露到氧气受体产生大量ROS，从而导致ATP和NADPH合成量降低，即可用于下游固碳的能量减少，能量的“供不应求”导致生物量减少；在恢复阶段，光合电子产生的源和汇逐渐建立新的平衡，从而实现生物量的恢复。
图4 6PPD-Q对蓝藻Synechocystis sp.电子传递过程的影响
在6PPD-Q暴露期间，与光合作用有关的基因和蛋白也表现出明显的周期性变化，在兴奋阶段，光合基因和蛋白的表达上调，而在毒性阶段则受到抑制。这一发现进一步从分子水平证实了6PPD-Q是一种光合作用干扰剂。
图5 6PPD-Q暴露期间蓝藻Synechocystis sp.的光合作用基因和蛋白的变化
研究人员利用电化学、光合电子传递阻断以及分子对接等分析方法，进一步探讨了6PPD-Q影响光合电子传递的作用靶点（图5）。电化学分析显示，6PPD-Q可以作为蓝藻Synechocystis sp.的外源电子受体。光合电子传递定向阻断实验发现，6PPD-Q能够从光系统II (PS II) 的质体醌QB位点和光系统I (PS I) 的叶醌A1位点获取光合电子，从而影响光合电子的传递。分子对接表明，6PPD-Q可以与PS II和PS I中的内源质体醌（QA和QB）和叶醌（A1A和A1B）占据相同的结合口袋（图6），且相比于QA，6PPD-Q更倾向于从QB和A1获取电子。
图6 6PPD-Q从蓝藻Synechocystis sp.光合电子传递链上获取电子
研究人员通过13C示踪的拉曼显微成像以及同位素质谱仪量化了6PPD-Q对蓝藻光合固碳的影响（图7）。他们发现，对于低剂量的6PPD-Q (100 ng/L)暴露，蓝藻的固碳效率在兴奋阶段增加了约7%，而在毒性阶段和恢复阶段，其固碳效率分别降低了约28%和20%。而对于高剂量的6PPD-Q (100 μg/L) 暴露，蓝藻的固碳效率在三个阶段分别降低了约6%，30%，29%。这些结果表明，6PPD-Q对Synechocystis sp.的碳固定具有长期不利影响。
图7 6PPD-Q暴露期间蓝藻Synechocystis sp.二氧化碳同化效率的变化
总结与展望
藻类通过光合作用将二氧化碳转化为有机物质。然而，6PPD-Q会阻断光合作用中电子的传递，降低蓝藻Synechocystis sp.固定二氧化碳的能力，导致其生物量和固碳效率下降。因此，长期暴露于6PPD-Q可能扰乱蓝藻等水生生物的光合作用，对水环境的初级生产造成威胁。这项研究指出，醌类污染物可能干扰蓝藻光合作用中电子向有机碳的转化过程，从而影响固碳效率。今后的研究需要进一步评估醌类污染物对水生初级生产的影响。
责任编辑
赵柏林 西安交通大学
周美亮 中国农业科学院作物科学研究所
本文内容来自Cell Press合作期刊The Innovation第五卷第四期以Report发表的“6PPD-quinone affects the photosynthetic carbon fixation in cyanobacteria by extracting photosynthetic electrons” (投稿: 2023-12-16；接收: 2024-04-23；在线刊出: 2024-04-26)。
DOI: https://doi.org/10.1016/j.xinn.2024.100630
引用格式：You X., Chen X., Jiang Y., et al. (2024). 6PPD-quinone affects the photosynthetic carbon fixation in cyanobacteria by extracting photosynthetic electrons. The Innovation 5(4), 100630.
作者简介
孙卫玲，北京大学博雅特聘教授，国家杰出青年基金获得者，国际水利与环境工程学会（IAHR）全球水安全委员会成员。主要从事水体中新污染物环境行为及生态效应的研究。主持和参与多项国家自然科学基金、国家重点研发计划、国家水体污染控制与治理科技重大专项，以及中欧、中日和中韩国际合作项目。发表论文150余篇，申请和授权国内发明专利20余项、国际发明专利5项。相关成果入选2020生态环境十大科技进展，曾获国家技术发明奖二等奖、教育部科技进步一等奖、第49届日内瓦发明展金奖。
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The Innovation是一本由青年科学家与Cell Press于2020年共同创办的综合性英文学术期刊：向科学界展示鼓舞人心的跨学科发现，鼓励研究人员专注于科学的本质和自由探索的初心。作者来自全球58个国家；已被139个国家作者引用；每期1/5-1/3通讯作者来自海外。目前有196位编委会成员，来自21个国家；50%编委来自海外(含39位各国院士)；领域覆盖全部自然科学。The Innovation已被DOAJ，ADS，Scopus，PubMed，ESCI，INSPEC，EI，中科院分区表(1区)等收录。2022年影响因子为33.1，CiteScore为23.6。秉承“好文章，多宣传”理念，The Innovation在海内外各平台推广作者文章。
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