多孔弓鱼（Arquatichthys porosus）
■分类位置：硬骨鱼纲-肉鳍鱼亚纲-扇鳍鱼目-肺鱼形类
■化石产地：云南昭通
■层位与时代：下泥盆统坡松冲组，早泥盆世布拉格期
■命名人与命名年代：卢静等，2008年
四亿年前的泥盆纪是名副其实的“鱼类时代”，地球水域中生活着形形色色的古鱼，而彼时的中国云南曲靖，游弋着种类繁多、形态各异的不同古鱼。在曲靖及周边地区发现的肉鳍鱼类化石品类丰富、数量繁多，因其发现多种原始的肉鳍鱼而被认为是肉鳍鱼类的起源之地。之前提到过的杨氏鱼（Youngolepis）便是肉鳍鱼类的肺鱼支系中的古老成员。在杨氏鱼发现之前，世界上发现的年代最早的肉鳍鱼类是在欧美地区北极圈发现的Powichthys,和杨氏鱼一样，Powichthys被认为是原始、基干的肺鱼类群。肺鱼支系作为尚存于世的活化石，同时也是和四足形类亲缘最近的类群，对其基干类群和早期演化进行研究有着重大的演化学意义。
图1 肉鳍鱼类系统发育树（赵文金等，2021年）
不少读者可能知道，肺鱼和拉蒂迈鱼是现存为数不多的肉鳍鱼类（如图1）。肉鳍鱼类中，除了组成肉鳍鱼干群的基干肉鳍鱼类（以斑鳞鱼Psarolepis、无孔鱼Achoania和鬼鱼Guiyu为代表）外，可分为空棘鱼类（Actinistia）和扇鳍鱼类（Rhipidistia）两大冠群，其中空棘鱼类冠群的代表物种就是现存的拉蒂迈鱼（Latimeria）。而扇鳍鱼类又可大致分为肺鱼形类（Dipnomorpha）和四足形类（Tetrapodomorpha）。其中肺鱼形类中肺鱼类冠群（Dipnoiformes）的代表即为人们所知的澳洲肺鱼等三属六种现生肺鱼。除却肺鱼类冠群，肺鱼形类中还包括以孔鳞鱼（Porolepis）、杨氏鱼（Youngolepis）等早期肺鱼形类组成的肺鱼形类干群。
图2 多孔弓鱼下颌外视图（Lu, et al. 2008） mc：下颌感觉管开口；Mk：麦氏软骨；od：下颌上被方颧骨和上颌骨覆压的区域；pl.Id.2：第二下齿骨坑线；pl.Id.4：第四下齿骨坑线。
图3 多孔弓鱼下颌内视图（Lu, et al. 2008） ar.Co.a：前冠状骨区；ar.Co.p：后冠状骨区；De：齿骨；fo.add：内收肌窝；fo.gl：关节盂窝；la.Co：冠状骨后部附着小齿的部分；mc：下颌感觉管开口；Mk：麦氏软骨；Prart：前关节骨；s.Co.m：中冠状骨替补冠状齿的窝；t.Co.m：中冠状骨齿；t.De：齿骨的边缘齿。
图4 多孔弓鱼后顶骨（Lu, et al. 2019） group of pores：孔群；middle pti-line：中坑线；neurocranium：神经颅；pores of otic sensory canal：枕部感觉管开口；posterior pit-line：后坑线；Pp：后顶骨；St1, 2：前颞骨1，2；Ta：板骨。
今天我们要介绍的古鱼——多孔弓鱼就是肺鱼形类中较为原始的属种。多孔弓鱼发现于云南昭通的坡松冲组地层中，首次发现多孔弓鱼仅一个较为完整的下颌（图2、图3）和部分鳞片，在之后的研究过程中又有一个保存较为完好的后顶骨现世（图4）。之所以将多孔弓鱼归为基干肺鱼形动物，是因为它具备很多基干肺鱼形类相近的特征，包括：第四下齿骨水平凹线呈“L”形；下颌表面可见许多不规则排列的感觉管开孔；具3块冠状骨；冠状骨侧部为宽阔的小齿带；侧联合齿骨附着区较小；颌收肌窝大（图3）；菱形鳞片具明显的前腹突，沿鳞片的前缘可观察到1条至3条平行条纹。此外，多孔弓鱼还具备很多特有的鉴别特征，最明显的特征便是下颌后缘具加长的被覆压区，且背缘明显隆起，呈现弓形——这也是其属名“弓鱼”的由来（Arquata是拉丁文“弓形的”意思，ichthys则是希腊语中“鱼”的意思）。其种名则是来源于下颌表面大量的感觉管开口（porosus是拉丁语“多孔的”意思）。
背景知识
坡松冲组下部主要为灰色、灰黄色的粗粒、细粒砂岩，上部则包含有大量黑色页岩或泥质粉砂岩层，常见泥质透镜体，指示了布拉格期海进期间，气候较为湿润，海平面的上升造就了坡松冲组的以陆源碎眉为主的河流泛滥平原、近岸湖泊或者是泻湖环境的沉积。云南昭通早泥盆统的坡松冲组保存了大量的鱼类化石，包括盔甲鱼类、肉鳍鱼类等诸多类群，纵是管中窥豹，其时的勃勃生机亦是可见一斑。除此之外，坡松冲组还发现了大量植物化石，构成了云南坡松冲植物群。其植物化石数量较多，类群丰富，或与长时期的风化剥蚀造成地形差异，形成了不同的生境所导致。
屈晨阳