The Innovation Geoscience | 同（海）床异梦：南海海马冷泉生物群落具有高度特异性

深海化能合成生态系统是深海荒漠中的“绿洲”，包括热液和冷泉等，拥有数以百计的特有物种。然而，深海采矿等人类活动正威胁着这些生态系统。为了制定深海化能合成生态系统保护政策及评估采矿对环境的影响，我们需要可靠的生物基线数据作为支持。本研究基于大量前期调查数据对南海海马冷泉生物进行了鉴定和详细的分类，并同西太平洋和印度洋热液冷泉生物群落进行比较，提供了物种多样性数据，厘清了生物地理分布，为生物多样性保护提供了有力的科学支持（图1）。

图1 图文摘要

通过水下遥控机器人（ROV）对南海海马冷泉生物群落进行了多次调查，采集了大量生物标本，开展了形态观察、分子条形码鉴定、系统发育分析以及稳定同位素表征。共鉴定出了65个物种，是之前报道的物种数目的两倍。其中覆盖了7个门和14个纲，包括31种软体动物、15种甲壳动物和9种环节动物等（图2）。

图2 海马冷泉优势生物图片

海马冷泉的大型底栖生物类群可划分为5个主要类别，它们的优势物种分别是1）深海贻贝Gigantidas haimaensis; 2）另一种深海贻贝“Bathymodiolus” aduloides; 3）巨大管虫Paraescarpia echinospica; 4）细丝管虫Sclerolinum annulatum 和5）伴溢蛤（囊螂科）Archivesica marissinica（图1）。本研究对海马冷泉的23个优势物种的不同器官进行了δ13C、δ15N及δ34S同位素分析。结果表明，相对于不含共生细菌的器官，含有共生细菌的器官具有更低的稳定同位素值，并且在营养级上处于更低的位置，这反映了海马冷泉化能合成生态系统中不同物种对碳(C)、氮(N)、硫(S)元素的利用情况（图3）。

图3 稳定同位素分析

在鉴定出的65个物种中，超过一半的物种（35个）在其他冷泉或热液中从未被报道过，属于海马冷泉的特有种，且大部分（28个）是尚未被描述的新种。例如，采用分子条形码（COI）对Vesicomyidae科系统发育分析的结果表明，海马冷泉的特有种 “Vesicomyidae indet. Haima” 属于一个新属。此外，海马冷泉和F冷泉（南海另一处冷泉）仅有12个共有物种，并且具有不同的相对丰度。例如，Gigantidas platifrons是F冷泉的优势深海贻贝，然而在海马冷泉中，该物种的丰度非常低；相反，Gigantidas haimaensis是海马冷泉的优势深海贻贝，但在F冷泉中却无法找到这个物种。此外，我们利用深海贻贝的转录组数据进行系统发育分析，并通过化石证据的校准进行物种分歧时间的计算。结果显示, 上述两种深海贻贝的分歧时间是536万年前（图4）, 这可能与台湾岛隆起有关。这些结果表明，海马冷泉的生物群落与处于同一海域内的F冷泉存在一定的差异，海马冷泉具有更丰富的生物多样性和物种独特性（即文章题目中“同（海）床异梦”的依据）。这可能是由于海马冷泉位于南海的西北角，与F冷泉形成了地理隔离以及海马冷泉独特的环境所致。

图4 深海贻贝系统发育分析

与此同时，本研究根据现有资料（航次报告、航次视频以及发表的论文）重新鉴定了印度和巴基斯坦的冷泉生物，对印度-西太平洋地区的热液和冷泉区的大型底栖动物进行了属水平的群落结构分析。结果表明，这些生物群落可以分为三类：冷泉区、富含沉积物的热液区和缺乏沉积物覆盖的硬基质热液区（图5），这说明决定物种组成的主要因素是生境类型，而非地理位置。此外，南海冷泉区的群落组成与北印度洋印度和巴基斯坦的两个冷泉区更为相似，这表明它们之间存在一定的联系。我们推测这种联系可能发生在上新世早期，当时海平面比现在高，更为强劲的西向印尼贯穿流促进了物种从西太平洋向印度洋的扩散。在属水平上，我们发现菲律宾更新世和上新世古冷泉中的软体动物化石与南海和北印度洋冷泉至少共享了七个属，这表明南海和北印度洋冷泉的一部分动物可能起源于西太平洋，进一步支持了上述结论。

图5 热液冷泉分布地图及群落聚类分析

本研究采取了多种研究手段，包括现场观察、形态学鉴定、分子条形码技术、群落结构统计、系统发育分析以及稳定同位素表征，提供了迄今为止最完整的海马冷泉生物多样性数据。该数据将有助于未来深海采矿的环境影响评估和化能合成生态系统保护措施的制定。

责任编辑

阚思仪   伦敦大学

陈绍晴   中山大学环境学院

原文链接：https://www.the-innovation.org/article/doi/10.59717/j.xinn-geo.2023.100019

本文内容来自The Innovation姊妹刊The Innovation Geoscience第1卷第2期以Article发表的“Same (sea) bed different dreams: Biological community structure of the Haima seep reveals distinct biogeographic affinities” (投稿: 2023-04-07；接收: 2023-05-26；在线刊出: 2023-08-07)。

DOI: https://doi.org/10.59717/j.xinn-geo.2023.100019

引用格式：He X., Xu T., Chen C., et al. (2023). Same (sea) bed different dreams: Biological community structure of the Haima seep reveals distinct biogeographic affinities. The Innovation Geoscience 1(2), 100019.

孙 进，现任中国海洋大学海洋生物多样性与进化研究所教授，基金委优秀青年基金（海外）、山东省杰青、山东省青年泰山学者获得者。主要从事深海化能合成生态系统生物的演化、适应性以及共生关系维系机制的研究。在Nature Ecology & Evolution、Nature Chemical Biology、Nature Communications、Molecular Biology & Evolution、ISME Journal等学术刊物上发表论文100多篇。任Frontiers in Marine Science领域主编，The Innovation青年编委。

Web：http://iemb.ouc.edu.cn/2020/0713/c19154a292656/page.htm

钱培元，南方海洋科学与工程广东省实验室（广州）副主任，广州海洋实验室香港分部主任，香港科技大学海洋科学系创系主任，香港科技大学冠名教授、讲席教授，国际知名海洋生物学家。长期从事海洋科学研究，领导创建了融合生物海洋学、生态学、微生物学、天然产物化学等多学科为一体的海洋环境与生态研究平台。以通讯作者于Nature Chemistry、Nature Ecology & Evolution、Nature Chemical Biology等学术杂志发表论文500余篇，引用超3万次，H指数88，荣获国家自然科学奖二等奖（第一完成人）。

Web：https://life-sci.hkust.edu.hk/team/pei-yuan-qian/

邱建文，香港浸会大学生物系教授、副系主任。在深海生物多样性、基因组水平解析极端环境适应性及珊瑚礁生态学等方面取得多项研究进展。累计在 Nature Ecology & Evolution, Nature Communications, Molecular Biology and Evolution等领域核心期刊发表论文270余篇。

Web：https://biol.hkbu.edu.hk/people/academic_staff_detail/154/

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