▲向上滑动（附件一、二）
Many vertebrates have an outer skeleton covering their body. Some, like crocodiles, have large bony plates of armor, while others, like fish, have small slippery scales. The type, shape, and arrangement of these structures can tell scientists a lot about how different species evolved.
Most modern fish are completely covered in scales, but this has not always been the case. Over 400 millions of years ago in the Earth’s oceans lived a major group of armored fish called antiarchs placoderms which had a combination of bony plates, scales and naked skin. These ancient fish are particularly interesting to scientists because they were one of the first jawed vertebrates to evolve. However, much of what is known about this group has come from isolated materials, which has made it difficult to study the organization and shape of their scales.
To overcome this, Wang and Zhu used a specialized x-ray imaging procedure to create a three-dimensional model of one of the best-preserved antiarch placoderm species,Parayunnanolepis xitunensis. The model showed that the fish had thirteen types of scales, found in nine distinct regions on its body.
To better understand the structure of these scales, Wang and Zhu looked at the fossils of other extinct jawed fish which where were found in the region whereP. xitunensisonce lived. The scales of these ancient fish were very different from their bony plates, and from the scales of modern fish.
Understanding the skin armor of ancient fish could help to explain how the scales of modern vertebrates evolved. The next step is to look in more detail at the scales of other placoderms to see how they changed over time.
许多脊椎动物的躯体覆有外骨骼，这些各式各样的外骨骼可分为两类：一种类似于鳄鱼所拥有的坚硬铠甲，由大块骨片组成；另一种类似于鱼类，是小而粘滑的鳞片。这些外骨骼的类型、形状和排列方式可以让科学家们了解物种是如何演化而来的。
大多数现生鱼类从头至尾完全被鳞片覆盖，但远古的鱼类却并非一直如此。在大约4.1亿年前的海洋中，生活着一大群披盔戴甲的鱼类，这就是胴甲鱼类，属于盾皮鱼类。它们的躯体外既覆盖有骨片和鳞片，也有裸露的皮肤。这些古代鱼类是有颌类最早分化出来的一个支系，因此引起科学家们极大的研究兴趣。但遗憾的是，我们对胴甲鱼类的了解，特别是对其早期成员鳞片形态和结构的认知，在过去仅局限于一些零散材料提供的信息。
对此，王雅婧和朱敏采用了x射线成像技术，为早期胴甲鱼类中保存最好的一个属种重建了三维立体模型，即西屯副云南鱼（Parayunnanolepis xitunensis）。模型显示，西屯副云南鱼有13种不同的鳞片形态，分布在躯体的9个不同区域。
为了更好的了解胴甲鱼类的鳞片，王雅婧和朱敏研究了与副云南鱼共生的其他云南鱼类鳞片微体化石，发现它们的鳞片结构既与躯体上覆盖的大块膜质骨片不同，也与现生鱼类的鳞片不同。
而了解覆盖在这些古鱼类体表的骨质“盔甲”，可以帮助我们更好地解释现生脊椎动物的鳞片是如何演化而来的。我们也期待在未来能够解读到更多盾皮鱼类的鳞片信息，让我们了解这个类群的鳞片在漫长的地质历史时期是如何演变的。
eLife digest
eLife
杂志文摘
This manuscript will be of strong interest to scientists studying the development of early jawed vertebrates, in particular the extent and structure of their dermal skeleton, but it will also interest a broader audience given how it connects modern-day morphological techniques to paleobiology. The authors provide the most complete account to date of the body scales of an antiarch stem-group gnathostome; this is the first work to model in 3-D the entire scale cover of such a fossil fish. The authors show that the body scales are varied in form, regionalized and that they comprise two main tissue layers. Based on this they argue that these conditions are plesiomorphic for antiarchs and the gnathostome crown group.
对研究早期有颌脊椎动物，特别是其外骨骼形态和结构的科学家们来说，这篇论文会引起他们浓厚的兴趣。不过，论文将现代形态学研究技术应用到古生物学研究中，因此也会引起公众的兴趣。作者们提供了属于有颌类干群的胴甲鱼类迄今最完整的鳞片数据；这还是首次将这类鱼完整的鳞列三维立体模型重建出来。作者为我们展示出研究对象的体鳞仅由两个主要的组织层构成，这些鳞片的形态多样，并且区域化程度高。据此作者提出，这些特征有可能是胴甲鱼类以及有颌类冠群（包括软骨鱼类和硬骨鱼类在内）的祖征。
评述链接：
https://doi.org/10.7554/eLife.76661.sa0
Editor's evaluation
编辑评述
原始
胴甲鱼
揭
秘
有颌脊椎动物祖先的
鳞列格局
鱼类最显著的特征之一就是体表覆盖的鳞片，这些鳞片承担了防御、进攻、摄食、过滤、感觉、保护躯体免受磨损和防止寄生虫等功能，此外鳞片表面的纹饰和附属结构可以引导水流，减少阻力。鳞片按照一定的生长模式整齐地排成鳞列，此即为成语“鳞次栉比”的出处。鱼类的鳞片是骨质的，属于外骨骼或膜质骨的一部分。鳞片和鳞列形态是对化石鱼类进行分类、推测身体结构、生活方式和彼此亲缘关系的重要证据。
盾皮鱼类是最原始的有颌脊椎动物，因此，学者们很关注它们鳞片和鳞列的形态。完整的盾皮鱼鳞列比硬骨鱼类和软骨鱼类的鳞列更为罕见。云南曲靖下泥盆统洛赫考夫阶西屯组（大约4.1亿年前）是著名的早期鱼类化石产地，其中保存有十分丰富的盾皮鱼类鳞片微体化石。但由于缺乏完整的鳞列，导致这些大量零散保存的盾皮鱼鳞片难以得到分类鉴定，提供的信息十分有限。
图1西屯副云南鱼生态复原图。（杨定华绘）
胴甲鱼类是盾皮鱼类最原始的分支，处于有颌脊椎动物演化的根部，是一类外形非常奇特的鱼类。它们两眼和鼻子挤在头顶的一个“天窗”内，躯体前半部分被箱形膜质骨甲所覆盖，特别是一对胸鳍也被坚硬的骨片包裹，比起鱼鳍，看上去更像节肢动物的附肢。
图2 西屯副云南鱼化石照片。（王雅婧供图）
A)背视图；B) 右侧视图；C) 左侧视
胴甲鱼类是最早为科学界所知的古生物类群之一，但早期研究主要集中在中、晚泥盆世较为特化的属种上。上世纪下半叶开始，我国发现的云南鱼类等原始胴甲鱼类掀起了胴甲鱼类研究新的热潮，但直到90年代才发现了保存完整的云南鱼类标本——西屯副云南鱼（Parayunnanolepis xitunensis），至今副云南鱼仍然是云南鱼类中保存最完好的属种。因其原始地位和完整性，副云南鱼成为揭示早期有颌脊椎动物性状演化序列的关键一环。研究团队使用高精度计算机断层扫描（MicroCT）技术，对西屯副云南鱼正模保存的鳞列进行了详细重建，获得迄今最完整的胴甲鱼高清鳞列及鳞片三维形态。
图3 西屯副云南鱼鳞列三维重建，基于高精度CT。（王雅婧供图）
A) 右侧视图；B) 左侧视图；C) 前视图；D) 背视图；E) 分区模式
副云南鱼化石扫描结果展示了最原始有颌脊椎动物的完整鳞列。它的背鳍和尾鳍都被厚重的膜质鳞片完全覆盖。扫描显示，副云南鱼鳞片形态具有相当大的分异度，以及复杂的区域分化。同一个体的鳞片在轮廓、膜质骨表面纹饰、冠部比例、覆压方式、大小等形态特征上展现出极大的多样性。此外，沿着身体纵轴向后，鳞片在不同区域展现出不同的梯度特征，特别是侧鳞沿着身体纵轴向后鳞片逐渐变大，这与绝大多数硬骨鱼相反，并且鳞片由彼此强烈覆压（硬骨鱼鳞片普遍特征）逐渐转变为不覆压（软骨鱼普遍特征）。有意思的是，上述鳞列的分化情况在胴甲鱼类进步类群化石中发生了简化，只有在胴甲鱼类的原始类群中才能观察到这些现象。已知鳞片分区的简化也分别独立地发生在软骨鱼支系、硬骨鱼中的肉鳍鱼和辐鳍鱼支系中。因此，副云南鱼就成为了解有颌脊椎动物祖先鳞列格局最重要的一扇“窗口”。
图4早期有颌类鳞片演化。（王雅婧供图）
副云南鱼完整鳞列还为鳞片微体化石研究提供了重要资料。研究团队以副云南鱼鳞列为参考，在副云南鱼同一采样点和层位处理、挑样并鉴定出了一批云南鱼类鳞片微体化石。组织学研究表明大多数云南鱼类鳞片不具有发达的中间疏松层（由带血管的骨质构成），这可能代表了有颌脊椎动物鳞片的原始特征。
该研究成果以“Squamation and Scale Morphology at the Root of Jawed Vertebrates”（有颌脊椎动物根部的鳞列与鳞片形态学）为题于2022年6月8日在Nature-index刊物《eLife》上发表，并被遴选为“eLife digest”特别报道。南京大学生物演化与环境科教融合中心博士研究生王雅婧为论文的第一作者，中国科学院古脊椎动物与古人类研究所研究员朱敏院士为论文的通讯作者，该研究得到了国家自然科学基金和中国科学院战略性先导科技专项的资助。
IVPP
作者：王雅婧、朱幼安
校审：侯韡鸿
排版：肖 潇