编者按:在我国广袤的西北干旱区,至西向东串珠状地横亘着温带沙漠和草原沙地。就在这大部罕有人群居住的地方,却生活着众多具有独特生存能力的动植物。它们尽使千种能耐,尽展万般风采,在大漠绝地里顽强而潇洒地生存着,默默地繁衍着。中科院之声与中国科学院新疆生态与地理研究所联合开设“旱域生灵”专栏,在这里,我们关注这些承载着干旱区生物多样性以及生态服务功能的动植物,让我们一起分享干旱区研究领域学者们的艰辛与付出,成果与期望吧!
羊是人类最早开始狩猎和驯养的动物之一,中国传统文化与羊有密不可分的关系。例如羊是12生肖之一,古时“羊”与“祥”字相通,以马、牛、羊、鸡、犬、豕“六畜”为字根的汉字中羊部字数最多:“羊大为美”、“羊鱼为鲜”、“羊食为养(養)”、“羊言为善(譱)”、“羊我为义(義)”等。
然而,羊有山羊(Caprahircus)和绵羊(Ovis aries)之分,中国传统文化中的羊是哪一种呢?答案是山羊。这是由于在汉文明聚居的中原地区驯养的基本是山羊,而绵羊则主要驯养在少数民族聚居的漠北、塞外。在甲骨文、金文、大篆和小篆中,“羊”字都长着一对倒“V”型的角,正像山羊那稍微有点弯的羊角。
羊字图解 (图片来源:汉字通博客)
大量的考古证据表明,家山羊是距今约一万年前在美索不达米亚由波斯野山羊(C. aegagrus)驯化而来。在中国西部的高山地区,也生活着一种野山羊,它就是北山羊(C. sibirica)。北山羊隶属于偶蹄目、牛科、羊亚科、山羊属,是中国国家二级重点保护野生动物、中国红色名录濒危(E)级物种。它们广泛分布于中亚高山地区,在中国主要分布于新疆、西藏西北部、甘肃西北部、内蒙古西部等地。在第二次青藏高原综合科学考察研究、国家自然科学基金等项目的资助下,中国科学院新疆生态与地理研究所杨维康研究员团队在乌鲁木齐市南部约80 km的天山中部乌鲁木齐河河源区对北山羊进行了长期的持续监测,为该物种的管理和保护提供了大量的基础资料和科学依据。
北山羊跟家山羊是同属的兄弟,外貌很像:下巴有须,腿前有鬃毛。夏季雄性北山羊皮毛呈褐灰色,腹部及四肢内侧呈白色,沿背脊中线从肩部至尾部有一条深棕色条纹。雌羊的体色比雄羊要浅,并且身体颜色较为单一,背部的条纹带也不突出。进入冬季后,雄羊毛发变长,体色也逐渐转为浅黄色,头部和四肢变为棕色,除了腹部和四肢内侧仍为白色外,背脊接近尾部也会出现白色,雌羊的体色转变为棕灰色或黄色。北山羊幼羊体表多呈现出姜黄色,随着年龄的增长逐渐接近成年个体的颜色,一般在4-5岁之后就可以完成这一过程。
北山羊是典型的性二型物种,成年雌雄个体体型、羊角形状和大小明显不同。成年雄羊身材魁伟、气质沉稳,颌下有15 cm左右的长须,体长通常为130-165 cm,肩高 100 cm左右,体重80-100 kg,最高纪录可达130 kg。雌羊体重仅为雄羊的一半,约30-50 kg,胡须也较短。随着年龄的增长,雄性北山羊的角越来越长并逐渐弯曲成镰刀状,角长最高记录为150 cm,威风凛凛,气势磅礴。在新疆、甘肃、宁夏等地发现的古代的岩画中,经常可见头顶两把巨型弯刀形象的北山羊。与许多动物相似,雄羊在发情期时通过打斗争夺配偶,只有胜利者才有交配权,繁衍自己的后代。如果把北山羊在悬崖峭壁上健步如飞的能力比作它们的轻功,那么这对巨大的弯角就可以视为它们的武器,角越大,在求偶决斗时获得胜利的机会就越大。
雄性北山羊(左)与雌性北山羊(右)(摄影:汪沐阳)
腿短腰粗的雄性北山羊(摄影:汪沐阳)
这把“刀”还有挠痒的功能(摄影:汪沐阳)
此外,北山羊雄羊巨大的弯角还是用来判断年龄的重要依据。与树木的年轮相似,每年冬季由于食物条件变差,北山羊生长变缓,羊角生长速度也变缓,留下一条深黑色的线,这就是雄羊羊角侧面的年轮,羊角上有几条年轮,则意味着雄羊几岁。但在野外环境下,受观察距离和角度的限制,无法看清雄羊角侧面上的年轮。因此,一般通过数雄羊角正面的“横脊”来估算雄性的年龄,大多数年份,雄羊羊角每年都会生长出两个“横脊”的长度,因此用“横脊”的数量除以2再加1岁即为雄性北山羊的年龄。与雄羊相比,成年雌羊看起来有些平淡无奇,她们角长仅为19-39 cm,也没有雄羊角上明显的“横脊”。
雄羊角正面的横脊与侧面的年轮(摄影:汪沐阳)
羊如其名,北山羊是天生的登山高手,经常选择地势险峻、距离悬崖200 m以内的范围活动,避开地形相对平整的草原和封闭的森林。肌肉发达的四肢、狭窄而有力的蹄子使得北山羊在陡峭的山坡或悬崖上行走时如履平地、跳跃自如。一旦受到威胁,则迅速奔向陡峭的岩石以摆脱危险。在这一区域,北山羊可以健步如飞,优哉游哉,而捕食者只能望“羊”兴叹。对于北山羊而言,攀爬悬崖能力较差的个体要么摔死,要么被雪豹捕食;对于雪豹而言,攀爬能力较差的个体要么摔死,要么饿死;二者之间逃命与抓捕的能力就像军备竞赛一样不断被强化,导致北山羊和雪豹在长期进化过程中都拥有了高超的攀岩能力。这就是生态学中协同进化的经典例证。
悬崖上的北山羊(摄影:汪沐阳)
为了防备雪豹等天敌的突然袭击,北山羊在采食过程中,经常会中断采食,抬头观察周围环境(警戒),以及早发现天敌,特别是相对胆小的雌羊。成年雄羊由于体型较大,逃脱捕食者追捕的能力也更强,其警戒水平低于雌羊。因此北山羊多集群生活,其集群类型有四种:雌幼群、雄性群、混合群和独羊。雌幼群指群中个体均为雌羊、亚成体和羔羊,雄性群指群中个体全部为雄性个体,混合群指群中至少有一个成年雌羊和一个成年雄羊,独羊是只有一只羊的群。在群体中,每一只羊都可以降低自己的警戒水平,而不减少整体的警戒水平。然而我们的研究发现,北山羊虽然喜欢与小伙伴凑在一起,却又受不了“羊”太多,多以2-10只的小群活动,仅在秋冬交配季节聚集成上百只的大群。
北山羊集群类型(摄影:汪沐阳)
作为走在时代前列的浪子,北山羊过着间歇性婚姻生活,只有在荷尔蒙上头的发情交配期两性才会同居,其他时间偏向于分居,甚至更喜欢与同龄“好基友”一起生活。造成这种现象的原因是多方面的。
首先,雌羊和雄羊具有不同的食谱,雌羊对食物的选择性较高,喜欢吃易消化、营养价值丰富的食物,而雄羊对食物的选择性较低,多吃数量大的食物,食物选择不同导致栖息地选择不同。
其次,雌羊和雄羊的食量和食物消化能力不同,导致它们在采食和卧息反刍等不同行为上花费的时间不一致,各种活动都不合拍,导致混合群的日常活动效率较单性群低很多。
第三,在分娩和育幼期,羔羊通常是最易被捕食的对象,因此携幼雌羊更倾向于选择被捕食风险低、安全的区域活动。
第四,雌雄个体的行为具有不同的社会动机,雌性在后代抚育上投入的精力更多,要教会羔羊如何采食、选择栖息地以及逃避天敌等生存本领;而雄性个体需要在同性群中学习打斗技巧,以提高发情期的繁殖竞争力。
此外,随着年龄不断增长,雄羊的体型到9岁以后才停止生长。因此2-4岁的雄羊与8-9岁的雄羊体型大小差别也非常显著。类似前文中提到的雌雄羊体型差别显著而导致双方分居的原因,雄羊也会由于岁数差异而逐渐分离,形成相同年龄级别的个体聚在一起的状态,完美地实现了同性同龄同居。
北山羊在每年的11-12月份发情交配。繁殖期的北山羊群不是由1只雄羊和数只雌羊组成,而通常是由3-5只雄羊和5-10只雌羊组成一个群。雄羊通过“角抵”形成等级、确定交配权,选出最强壮的1只雄羊(称为“头羊”)。尽管北山羊整体的发情期可持续1-2个月,但是每一只雌羊的发情时间只有1-2天,因此“头羊”需要持续不断的监视雌羊,及时发现处于发情状态的雌羊。“头羊”拥有交配权,而其他雄羊则会采取“偷袭”的交配策略,也即趁“头羊”不备,偷偷与雌羊交配。因此“头羊”在监视雌羊时,还得防备“隔壁老王”。这样的婚配方式既保证了最优良的基因得以延续,也避免了遗传多样性的丧失。在发情期,由于成年雄羊需要长时间监视群中其他个体,采食时间大量减少导致能量摄入降低,再加上求偶、打斗等发情交配相关行为需要耗费大量能量,因此发情期后雄羊的死亡率较高。“生命诚可贵,爱情价更高”,诚不我欺啊!
在这么陡峭的地方追女朋友,靠的是实力(摄影:汪沐阳)
雌羊妊娠期约170-180天,次年5-6月份产羔,通常每胎产1仔,亦有双羔现象。分娩期的雌羊会选择隐蔽性高的地点分娩,幼羊会一直跟随母羊直到2岁。北山羊雌羊在24个月后达到性成熟,雄羊在18个月达到性成熟。野外条件下,观察到北山羊最多为13岁,室内饲养条件下可达16岁。
北山羊为广食性物种,采食生境内大部分植物,最多可达140种植物,包括26种灌木和乔木。春季和初夏高山区灌木还未生长,北山羊食物主要采食萌发较早的禾本科和莎草科植物。此时对食物营养需求较高的怀孕雌羊通常会前往海拔较低的林间地带,采食植物的嫩枝、花和果实。盛夏和初秋季节,植物生长繁茂,除禾本科和莎草科植物,北山羊还采食蔷薇科、豆科、菊科等植物。冬季冰雪覆盖,北山羊多在阳坡的裸岩地带或积雪较薄处活动,采食未被冰雪覆盖的植物。此外,北山羊食性不会特定于某一类食物,不同区域的北山羊食性差异较大,这有利于提高北山羊对环境的适应能力。
初春(左)和冬季(右)正在采食的北山羊(摄影:汪沐阳)
20世纪70年代,由于捕猎偷猎、栖息地丧失和破碎化以及传染病等原因,北山羊数量在全球范围内曾一度锐减,分布区亦不断缩小。作为雪豹的重要食物来源,保护好北山羊,就是在保护雪豹。我们可通过建立自然保护区,限制放牧等措施来保护这一高山精灵。在我国新疆,至少有8个自然保护区与北山羊保护有关,目前北山羊种群数量已有所恢复,并在部分地区成为优势物种。此外,还应开展生存现状调查,在关键地区实施重点保护;在适当区域开展生态旅游等项目,将部分收益补偿因限牧产生经济损失的牧民;探索更多保障该物种持续生存的管理对策。
参考文献:
1. 韩雷,汪沐阳,杨维康,朱新胜. 2018. 不同年龄雄性北山羊发情期时间分配特征. 兽类学报,38:139-147.
2. 朱新胜,汪沐阳,杨维康,David Blank. 2015北山羊生态生物学研究现状.生态学杂志,34 3553-3559.
3. 朱新胜,汪沐阳,杨维康,David Blank. 2016. 新疆天山中部北山羊社群结构. 兽类学报,36: 56-63.
4. Han L, Blank D, Wang MY, Yang WK, da Silva AA, Alves J. 2019. Grouping patterns and social organization in Siberian ibex (Capra sibirica): feeding strategy matters. Folia Zoologica, 68: 35-42.
5. Han L, Blank D, Wang MY, Yang WK. 2020. Vigilance behaviour in Siberian ibex (Capra sibirica): Effect of group size, group type, sex and age. Behavioural Processes, 170: 104021.
6. Han L, Blank D, Wang MY, da Silva AA, Yang WK, Ruckstuhl K, Alves J. 2020. Diet differences between males and females in sexually dimorphic ungulates: A case study on Siberian ibex. European Journal of Wildlife Research, 66: 55.
7. Han L, Wang Z, Blank D, Wang MY, Yang WK. 2021. Different environmental requirements of female and male Siberian ibex, Capra sibirica. Scientific Reports, 11: 6064.
8. Wang MY, Alves J, da Silva AA, Yang WK, Ruckstuhl KE. 2018. The effect of male age on patterns of sexual segregation in Siberian ibex. Scientific Reports, 8: 13095.
来源:中国科学院新疆生态与地理研究所